Кратко — для надёжного вывода «признак эволюционировал под действием естественного отбора» нужны несколько согласующихся линий доказательств: фенотипические, генетические, экспериментальные и сравнильные, плюс отбрасывание альтернатив (дрейф, пластичность, побочные эффекты). Конкретно:
1) Базовые критерии (обязательные):
- наличие вариации признака в популяции;
- наследуемость этой вариации (напр., регрессия потомок — родитель, heritability $h^2$);
- связь признака с репродуктивным успехом (дифференциальная приспособленность, fitness).
(Классическая формула ответа на селекцию: $\Delta \bar{z}=h^{2}S$, где $S$ — селекционный дифференциал.)
2) Эксперименты:
- искусственный отбор или экспериментальные популяции, показывающие предсказуемый ответ на отбор;
- манипуляции (removal, трансгенные/knockout, изменение среды) и измерение последствий для фитнеса;
- общие сады / reciprocal transplant — чтобы отличить генетическую адаптацию от пластичности.
3) Квантитативный анализ:
- измерение градиентов селекции и ожидаемой эволюционной реакции (напр., $\Delta \bar{z}=G\beta$);
- QST vs FST: если $Q_{ST}>F_{ST}$, это указывает на дивергенцию под действием отбора (а не нейтрального дрейфа).
4) Генетические и молекулярные сигнатуры:
- изменения частот аллелей во времени, соотношение силы отбора $s$ и эффективного размера популяции $N_e$. Отбор доминирует над дрейфом, когда $|s|\gg \frac{1}{2N_e}$;
- статистические следы положительного отбора: снижение вариации, повышенная длинна гаплотипов, сдвиги в site-frequency spectrum, selective sweep;
- молекулярные критерии: отношение $\omega =\frac{d_N}{d_S}>1$ для белковых кодирующих участков.
5) Сравнительная и конвергентная эволюция:
- независимые линии, которые развили похожий признак в схожих условиях (конвергенция) — сильный аргумент в пользу адаптивности;
- филогенетические методы (независимые контрасты, PGLS) показывают корреляцию признака с экологическим фактором, учитывая филогению.
6) Отвержение альтернативных объяснений:
- оценить риск дрейфа (сравнить $s$ и $1/(2N_e)$);
- показать, что признак не объясняется только пластичностью, побочным эффектом от отбора на другой признак, историческими/развивающими ограничениями.
Вывод: одного доказательства обычно недостаточно. Надёжный вывод достигается сочетанием: фенотипическая вариация + наследуемость + устойчивая связь с фитнесом + предсказуемые экспериментальные результаты + молекулярные/сравнительные сигналы и исключение дрейфа и пластичности.