Кратко и по существу.
Что именно меняется
- Типичная реакция при длительной тени — сдвиг в пользу покровной/листовой части: увеличение удельной листовой площади (тонкие листья, больше площади на единицу массы) и относительного вклада побегов в ущерб корням, т.е. рост отношения
$\frac{A_{\text{лист}}}{M_{\text{корень}}}\uparrow$.
Какие сигналы запускают перестройку
- Световые сигналы:
- Падение отношения красного к дальнему‑красному света (низкий $R:FR$) — детектируется фитохромами (в основном phyB).
- Снижение синих фотонов — детектируется криптохромами/фототропинами.
Эти изменения активируют сигнальные каскады «shade‑avoidance/shade‑acclimation».
- Метаболические/энергетические сигналы:
- Снижение фотореспирации и образования сахаров (сахар/сукрозный статус, T6P) воспринимается как низкий энергетический статус; вовлекаются сенсоры SnRK1 и TOR.
- Быстрые вторичные сигналы:
- Ca2+ волны, ROS, подвижные пептиды и мобильные транскрипторы (например, HY5 — может переходить из побега в корень).
Ключевые гормоны и их роль
- Ауксин (IAA):
- Повышается в побегах в тени (PIF‑зависимая активация YUCCA); усиливает удлинение междоузлий и рост листьев/черешков, перераспределяет ресурсы от корней к побегу через полярный транспорт (PIN).
- Гиббереллины (GA):
- Увеличиваются в тени; способствуют деградации репрессоров DELLA — стимулируют растяжение клеток и рост побегов.
- Цитокинины (CK):
- Часто снижаются при дефиците углерода/света; снижение CK в корнях уменьшает деление клеток корня и корневую массу.
- Строголактоны (SL):
- Могут увеличиваться при затемнении/стрессах, подавляют отрастание побегов и изменяют архитектуру корня (корневые волоски, корневая система).
- Брассиностероиды (BR), этилен, абсидовая кислота (ABA):
- Модулируют ответы — BR усиливают растяжение; этилен и ABA влияют на баланс корня/побег при ограничении ресурсов и водного стресса.
- Подвижные факторы: HY5 (светозависимый транскриптор) и пептидные сигналы обеспечивают связь между побегом и корнем и регулируют экспрессию переносчиков N/P.
Молекулярная схема (упрощённо)
$$\text{низкий}R:FR\stackrel{\text{phyB inactivation}}{}\text{PIFs activation}\stackrel{\text{↑YUCCA}}{}\uparrow \text{IAA}\stackrel{\text{полярный транспорт}}{}\text{↑рост побега, ↓корень}$$ параллельно
$$\text{снижение сахаров}\to \uparrow \text{SnRK1},\downarrow \text{TOR}\to \text{энергетическая экономия и пере-аллоцировка}$$
Какие преимущества растению даёт такая перестройка
- Улучшение улавливания света: увеличение площади листьев/удлинение побегов повышает шанс выхода из тени и роста к источнику света.
- Энергоэффективность: уменьшение инвестиций в корни экономит углеродные ресурсы при ограниченном фотосинтезе.
- Быстрый приоритет — инвестиции в органы, обеспечивающие получение энергии (листья/верхушка), что повышает шансы на выживание и размножение в кронах.
- Адаптивная перекалибровка питательного баланса: через модификацию корневой системы растение оптимизирует корневая архитектуру под текущие потребности (например, меньше дорогостоящей массы при ограниченном C).
Трейды‑оффы (кратко)
- Слабее корни = меньшая водо- и минерально‑питательная устойчивость, худшая опора; если тень длительна и свет всё равно низкий, такая стратегия может быть проигрышной.
Короткая сводка
- Сигнал: снижение $R:FR$ и синего света + уменьшение сахаров.
- Эффекторы: PIFs, HY5, SnRK1/TOR, мобильные пептиды.
- Гормоны: ↑IAA, ↑GA, ↓CK (плюс BR, SL, этилен, ABA).
- Результат: $\frac{A_{\text{лист}}}{M_{\text{корень}}}\uparrow$ — больше листовой площади и растяжение побегов для захвата света, за счёт сокращения корневых инвестиций; приносит преимущество в свете, но снижает корневую устойчивость и ресурсоприём.