Короткий анализ причинно‑следственной связи.
1) Базовый механистический путь (трофическая каскада)
- Утрата хищников → снижение смертности травоядных → рост плотности травоядных → усиленное потребление растений → изменение биомассы и структуры растительного покрова.
- В простейшей модели (Лотка‑Вольтерра) это записывается как
$$\frac{dH}{dt}=r_{H}H-aHP,\frac{dP}{dt}=baHP-mP,$$ где $H$ — плотность травоядных, $P$ — плотность хищников, $r_H$ — темп роста травоядных, $a$ — коэффициент поедания, $b$ — коэффициент преобразования пищи в потомство хищников, $m$ — смертность хищников. При исчезновении хищников ($P\to 0$) рост травоядных ограничивается только ресурсами и плотностной зависимостью:
$$\frac{dH}{dt}=r_{H}H\left(1-\frac{H}{K}\right),$$ где $K$ — ёмкость среды для травоядных.
2) Роль функциональных ответов и насыщения
- Если функция поедания имеет форму Холлинга II: $f(H)=\frac{aH}{1+ahH}$ (где $h$ — время обработки), то при высокой плотности травоядных предельная способность хищников контролировать популяцию уменьшается; удаление хищников даёт особенно сильный рост $H$ в начальный период.
3) Поведенческие и пространственные эффекты (landscape of fear)
- Уменьшение риска хищничества изменяет поведение травоядных: расширяются места выпаса, снижается избегание прибрежных/лесных участков. Это приводит к пространственно неоднородному давлению на растения (локальные очаги деградации), даже если средняя плотность $H$ возрастает умеренно.
4) Изменения растительного покрова — направления и проявления
- Снижение общей биомассы древесных/мягколистных видов вслед за усиленным выпасом.
- Сдвиг видового состава в пользу непальatable (невкусных) или быстро восстанавливающихся видов; уменьшение видовогo разнообразия.
- Изменение структурных элементов: сокращение молодняка деревьев, упрощение вертикальной и горизонтальной структуры, снижение укрытий для других видов.
- Вторичные эффекты: эрозия почвы, снижение накопления органики, изменение микроклимата и гидрологии, изменение пожарного режима.
5) Нелинейности, пороги и альтернативные устойчивые состояния
- Каскада может приводить к пороговым переходам: после сильного упрощения растительного покрова система может не вернуться к исходному состоянию без вмешательства (альтернативные устойчивые состояния).
- Вмешают факторы снизу (питательность почвы, климат) и сверху (восстановление хищников, охота человеком), которые определяют, пересечён ли порог.
6) Мезопредаторный релиз и косвенные пути
- Утрата верхних хищников может привести к росту мезопредаторов, что повлияет на мелких травоядных/фруктоядных и опосредованно на семенное размножение растений и их восстановление.
7) Примеры и эмпирическая поддержка
- Волки — лоси/олени/лосьи: дистанцирование плотных популяций травоядных после возвращения волков в Йеллоустоун → восстановление древесного подроста и изменение береговой растительности.
- Морские экосистемы: исчезновение морских выдр → рост морских ежей → сокращение зарослей ламинарии.
8) Управление и восстановление
- Полное восстановление требует учета плотностных и поведенческих эффектов, возможного контроля численности травоядных, реинтродукции хищников или создания симметричных регуляций (охота/ограждения), работы с почвенно‑возобновительными процессами.
Ключевая мысль: утрата хищников обычно вызывает прямой рост травоядных и через усиленное поедание приводит к уменьшению биомассы, изменению видового состава и упрощению структуры растительного покрова; характер изменений определяется функциональными ответами, поведением травоядных, пространственной heterogeneity, наличием мезопредаторов и возможными пороговыми эффектами.