Критерии оценки устойчивости экосистемы (с пояснениями):
- Сопротивляемость (resistance): способность выдерживать внешние возмущения без значительной потери состояния или функций; формально — малое отклонение при приложенном возмущении.
- Устойчивость восстановления (resilience в узком смысле): скорость возврата к исходному состоянию после возмущения; часто измеряют через доминирующий собственный корень якобиана: если якобиан в равновесии $J$ имеет собственные значения ${\lambda }_i$, система локально устойчива, когда $\mathrm{Re}({\lambda }_i)<0$, а скорость возврата ~ $-\mathrm{Re}({\lambda }_{\max })$.
Формула: возвратная скорость $\approx -\mathrm{Re}({\lambda }_{\max })$.
- Время восстановления (recovery time): характерное время $T\sim 1/(-\mathrm{Re}({\lambda }_{\max }))$.
- Персистентность (persistence): вероятность или время выживания популяций/функций в долгосрочном диапазоне переменных среды.
- Робастность и функциональная избыточность: наличие запасных видов/функций, компенсирующих потери (чем выше функциональная избыточность, тем выше устойчивость).
- Стабильность во времени/вариабельность: среднеквадратичное отклонение показателей; низкая вариабельность часто рассматривается как признак устойчивости.
- Размер бассейна притяжения (basin of attraction): мера множества начальных состояний, приводящих к данному устойчивому состоянию; большая мера $V$ = большая устойчивость против крупных возмущений.
- Пороговые явления и альтернативные устойчивые состояния: наличие критических параметров $p$ с порогом $p_c$; при пересечении $p>p_c$ система может перейти в другую устойчивую конфигурацию (регим-шифт).
Ранние признаки приближения порога (индикаторы критического замедления):
- Увеличение флуктуаций (дисперсии) при приближении к порогу; приближённая зависимость для лин. стохастической схемы: $\mathrm{Var}\propto \frac{1}{-2\lambda }$.
- Рост автокорреляции первого порядка: ${\rho }_1\approx e^{\lambda \Delta t}$ (при $\lambda \to 0^{-}$ ${\rho }_1\to 1$).
- Изменение скошенности распределения и «фликеринг» (переключения между состояниями).
Как вмешательство человека меняет порог устойчивости и почему:
- Сдвиг управляющих параметров: антропогенные нагрузки (выбросы питательных веществ $N$, отлов, вырубка, изменение гидрологии, изменение климата) изменяют системный параметр $p$. Если $p$ приближается к критическому значению $p_c$, риск перехода в новый режим растёт. Пример: эвтрофикация при $N>N_c$.
- Уменьшение биологического разнообразия $B$ и функциональной избыточности снижает размер бассейна притяжения $V$ и ослабляет компенсационные механизмы (менее устойчивы крупные возмущения).
- Фрагментация и снижение связности: разрывают поток энергии/генов, увеличивают локальную уязвимость и делают локальные пороги более чувствительными.
- Введение инвазивных видов/патогенов: может изменить структуру взаимодействий и снизить сопротивляемость (изменение якобиана → изменение ${\lambda }_i$).
- Усиление вариабельности внешних условий (климатическая нестабильность) увеличивает амплитуду возмущений и вероятность пересечения порога.
- Наличие положительной обратной связи (например, задержка разложения органики при низком кислороде) может создать сильное нелинейное поведение и гистерезис: при смещении назад требуется вернуть $p$ далеко ниже $p_c$ для восстановления.
Иллюстративная математическая схема с порогом:
- Система описывается параметром $p$. Устойчивое состояние существует при $p<p_c$; при $p\to p_c^{-}$ доминирующее собственное значение ${\lambda }_{\max }\to 0^{-}$ (критическое замедление). Человеческое воздействие может уменьшить $p_c$ или увеличить $p$, т.е. вызвать пересечение $p>p_c$, после чего возможен переход в новый режим с другим бассейном притяжения.
Коротко: критерии — сопротивляемость, скорость и время восстановления, размер бассейна притяжения, вариабельность, функциональная избыточность и признаки критического замедления; человек снижает эти показатели и/или сдвигает управляющие параметры так, что порог $p_c$ достигается быстрее и возврат к прежнему состоянию становится труднее или невозможен без значительного вмешательства.