Коротко — скорость эволюционных изменений определяется: вводом мутаций, эффективным размером популяции (демографией), силой естественного отбора, рекомбинацией и генетической архитектурой (доминантность, эпистаз, плейотропия). Ниже — по пунктам с ключевыми формулами и взаимодействиями.
Основные величины и ролики
- Эффективный размер популяции: $N_e$. Сопоставление отбора и дрейфа через параметр $N_{e}s$: если $N_{e}s\gg 1$ — отбор доминирует, если $N_{e}s\ll 1$ — дрейф.
- Скорость появления новых аллелей: для полезных мутаций частота ввода ${\mu }_b$ даёт скорость появления новых полезных вариантов $\sim 2N_e{\mu }_b$ (в диплоидной популяции).
- Вероятность фиксации новой полезной мутации (малые $s$): $p_{\text{fix}}\approx 2s$ (диплоид, слабый отбор).
- Следовательно, скорость адаптивных замен (приблизительно): $$v\approx 2N_e{\mu }_b{p}_{\text{fix}}\sim 4N_e{\mu }_{b}s.$$
Взаимодействие демографии — мутаций — отбора
- Демография (изменения $N_e$):
- Понижение $N_e$ (горизонтальные сокращения/бутыль­neки) уменьшает ввод новых мутаций ($2N_e{\mu }_b$ падает) и усиливает дрейф; слабые полезные мутации теряются; стоячая вариация сокращается.
- Рост популяции увеличивает ввод мутаций и делает отбор эффективнее против дрейфа.
- Колебания $N_e$ часто заменяются средней величиной $N_e$ по времени, но кратковременные бутыль­neки сильно снижают разнообразие (и эффективность адаптации).
- Адаптация из стоячей вариации vs из новых мутаций:
- Если полезные аллели уже присутствуют на частоте $x$, вероятность их фиксации выше и время адаптации короче, чем при ожидании новых мутаций.
- Когда $2N_e{\mu }_b$ мало — адаптация «мутационно‑ограничена» (зависит от ввода мутаций). Когда велико — ограничивает отбор и взаимодействия между мутантами.
- Клоническое (Hill–Robertson) и конкурентное вмешательство:
- В больших бесполых/асексуальных популяциях с высоким вводом полезных мутаций разные полезные мутации конкурируют (clonal interference), многие не фиксируются; скорость адаптации растёт медленнее, чем линейно с $N_e$.
- Рекомбинация с частотой $r$ снимает интерференцию, повышая эффективность отбора на отдельных локусах.
Дополнительные факторы
- Распределение эффектов полезных мутаций (размеры $s$): крупные $s$ фиксируются легче; суммарная скорость зависит от числа мутаций и их распределения.
- Доминантность и эпистаз: взаимодействия между аллелями/локусами меняют p_fix и траектории адаптации (напр., эпистаз может замедлить или ускорить адаптацию).
- Скорость и направление изменения среды: при быстрых изменениях важна адаптация из стоячей вариации и крупные эффекты; при медленных — постепенный подбор маленьких улучшений.
Короткий свод правил для интуиции
- Если $N_{e}s\ll 1$: дрейф доминирует — эволюция медленная и стохастичная.
- Если $N_{e}s\gg 1$ и $2N_e{\mu }_b$ мало: отбор эффективен, но адаптация ограничена появлением новых полезных мутаций.
- Если $N_{e}s\gg 1$ и $2N_e{\mu }_b$ велико: много полезных мутантов, возможна интерференция, рекомбинация важна.
Вывод: скорость адаптации определяется сочетанием ввода полезных мутаций (${\mu }_b$), эффективного размера популяции ($N_e$) и силы отбора ($s$), модифицируемых демографическими событиями, рекомбинацией и генетической архитектурой.