Кратко по пунктам.
1) Эффективность АТФ‑синтеза
- Анаэробно (гликолиз → лактат): выход чисто $2$ АТФ на молекулу глюкозы; регенерация НАД${}^{+}$ через LDH. Быстрое, но энергоэффективность низкая.
- Аэробно (гликолиз → пировиноградная кислота → ПВК → цикл Кребса → ОФС): суммарный выход примерно $\sim 30\text{–}32$ АТФ на молекулу глюкозы (вещественные оценки варьируют). Высокая эффективность на единицу глюкозы; требует O${}_2$ как конечного акцептора электронов.
2) Скорость и запас топлива
- Анаэробный путь даёт меньше АТФ на молекулу, но обеспечивает более высокий кратковременный поток АТФ (подходит для взрывной работы).
- Аэробный путь медленнее по времени реакции и ограничен доставкой кислорода/мито‑функцией, зато устойчив при длительной нагрузке.
3) Главные точки регуляции
- Гликолиз: гексокиназа/глюкофосфорилаза, ФРФ‑1 (PFK‑1) — активируется AMP/ADP и фруктозо‑2,6‑бисфосфатом, ингибируется ATP и цитратом; пируваткиназа регулируется аллостерически.
- Переход в митохондрии: пируватдегидрогеназный комплекс (PDH) — ингибируется фосфорилированием PDH‑киназой (PDK), PDK активируется ATP, NADH, ацетил‑CoA; PDH активируется дефосфорилированием и Ca${}^{2+}$.
- Анаэробный ответ: LDH (пировиноградная → лактат) обеспечивает регенерацию NAD${}^{+}$.
- Онкологическая регуляция: HIF‑1, MYC, PI3K/AKT повышают экспрессию GLUTs, HK2, PFKFB, LDH‑A и PDK — смещают метаболизм в сторону гликолиза.
4) Значение в физиологии мышц при нагрузке
- Низкоинтенсивная/длительная нагрузка: доминирует аэробный метаболизм (больше АТФ/глюкоза, меньше накопления лактата).
- Высокоинтенсивная/взрывная нагрузка: переход к анаэробной гликолизе — быстрый источник АТФ, образование лактата и усиление утомления; лактат может транспортироваться и окисляться в сердце/медленных волокнах или печенью (цикл Кори) при восстановлении (EPOC).
- Важность соотношения: аэробный — устойчивая работа; анаэробный — короткие пики мощности и резерв при недостатке O${}_2$.
5) Значение в метаболизме опухолевых клеток
- Warburg‑эффект: многие опухоли предпочитают высокий уровень гликолиза даже при наличии кислорода («аэробный гликолиз») — меньше ATP/глюкозу ($\sim 2$ vs $\sim 30$), но:
- обеспечивает быстрый приток промежуточных метаболитов для синтеза нуклеотидов, аминокислот, липидов;
- поддерживает восстановление NADPH/редокс‑баланса через пентозный путь;
- позволяет выживать в гипоксическом микроокружении и ацидировать среду, что способствует инвазии и уклонению иммунитета.
- Митохондрии у опухолей часто функционируют частично — не обязательно «полная поломка» ОФС; регуляция осуществляется онкогенами и факторами транскрипции (MYC, HIF‑1) и ингибированием PDH через PDK.
Вывод: аэробный путь — энергоэффективен и подходит для длительной работы; анаэробный — быстрый, менее эффективный по АТФ/глюкозе, но важен при острой мышечной нагрузке и в опухолях обеспечивает преимущество в биосинтезе и адаптации к гипоксии.