Кратко: после пожара обычно идёт вторичная сукцессия — постепенная смена сообществ от ранних колонизаторов к более устойчивым ассамбляжам. Направление (какое сообщество установится) и скорость восстановления зависят от ряда физических, биологических и ландшафтных факторов, взаимодействующих через процессы дисперсии, фильтрации, конкуренции и обратной связи с почвой.
Ключевые этапы и механизмы
- Стадии: колонизация → установление/рост → конкуренция/переустройство → клаустрирование/стабилизация (климакс или альтернативное устойчивое состояние).
- Основные механизмы смены видов (Connell & Slatyer): фасилитация, толерантность, ингибиция.
- Ресурсные и пространственно-временные ограничения: доступ семян/вегетативных органов, условия почвы, микро-климат.
Факторы, определяющие направление сукцессии
1. Наличие и состав пула видов-источников (региональный видовой пул, семенной банк, растения-отрезки). Чем богаче пул — тем больше возможностей для разных направлений.
2. Теплолюбие/влаголюбие и абиотические фильтры (климат, рельеф, дренаж, глубина грунтовых вод): они отсекают неподходящие виды и «направляют» сукцессию.
3. Почвенные условия и наследие (рельефная органика, питательные элементы, pH, структура, микробное сообщество, микориза): определяют, какие растения смогут прижиться и как быстро восстановятся циклы веществ.
4. Свойства видов: способность к респрaутингу (вегетативному возобновлению), семенная долговечность, скорость роста, конкурентные стратегии, симбиотические связи.
5. Интенсивность и характер пожара: при лёгком пожаре сохраняются корни/семенной банк → быстрый восстановительный рост; при высокоинтенсивном — утрата органики и семян → замедление и возможно другое сообщество.
6. Частота и масштаб нарушений: повторные пожары или частые вторжения препятствуют продвижению к поздним стадиям и могут удерживать сообщество на ранних стадиях или привести к альтернативному состоянию.
7. Ландшафтный контекст и дисперсия: близость источников семян, коридоры миграции, очаги-«рефугиум» ускоряют восстановление.
8. Биотические взаимодействия после пожара: травоядность, патогены, конкуренция с инвазивными видами, фасилитация (например, кусты, создающие микросреду для деревьев).
9. Человеческое воздействие (посев, посадка, управление сорняками, изменение гидрологии) — может ускорить, замедлить или полностью изменить направление восстановления.
Факторы, определяющие скорость восстановления (коротко)
- Пропагульная способность и давление прилёта (propagule pressure).
- Скорость первичного прироста и жизненные циклы доминирующих видов.
- Наличие жизнеспособной почвенной органики и микробиоты (восстановление питательных циклов).
- Климатические условия (температура и осадки).
- Размер и форма нарушённого участка (эффекты края, внутренние запасы).
- Повторяемость и интервал между нарушениями.
Простая количественная модель восстановления биомассы
- Логистическая модель роста биомассы: $\frac{dB}{dt}=rB\left(1-\frac{B}{K}\right)$, где $B$ — биомасса, $r$ — скорость роста, $K$ — предельная (доклиматическая) биомасса.
- Решение: $B(t)=\frac{K}{1+\left(\frac{K-B_0}{B_0}\right)e^{-rt}}$, где $B_0$ — начальная биомасса.
- Время до достижения доли $f$ от $K$: $t=\frac{1}{r}\ln \left(\frac{K-B_0}{B_0}\cdot \frac{f}{1-f}\right)$.
Эта модель упрощённая, но показывает, что скорость восстановления растёт с $r$ и с пропорцией начального запаса $B_0$.
Особые замечания
- Возможны альтернативные устойчивые состояния (например, луговое или кустарниковое сообщество вместо леса) из‑за изменённых почв/воздействий или инвазий.
- При управлении восстановлением важно учитывать и стимулировать функциональные компоненты (микориза, микроорганизмы, плодородие), а не только видовой состав.
Вывод: направление сукцессии определяется фильтрацией видов (климат, почва) и доступностью видов-колонизаторов плюс биотическими взаимодействиями (фасилитация/ингибиция); скорость зависит от пропагульного давления, оставшихся биологических «легаси», условий роста (влага, питательные вещества, температура) и интенсивности/повторяемости нарушений.