Молекулярные механизмы (как возникают варианты):
- Мутации в структуре белка: точечные замены в гене пигмента приводят к изменению активности фермента синтеза пигмента (например, фермент быстрее/медленнее синтезирует меланин).
- Регуляторные изменения: изменения в промотере/интроне (вставка транспозона, делеция, мутация сайтов связывания транскрипционных факторов) меняют уровень экспрессии гена пигмента.
- Эпистаз и множественные гены: окраска может зависеть от нескольких генов или путей; комбинации аллелей дают разные фенотипы.
Пример (пепердный мотылёк): меланизм у Biston betularia связан с вставкой транспозона в ген cortex, что меняет экспрессию и приводит к тёмной окраске.
Популяционные механизмы (как варианты распространяются/устраняются):
- Натуральный отбор: если тёмная окраска даёт лучшую маскировку на загрязнённых коре/поверхностях, особи с соответствующим аллелем выживают и размножаются чаще — их доля растёт. В простейшей одноместной модели двухаллельной системы изменение частоты аллеля под действием отбора можно приближённо описать формулой
$$\Delta p\approx sp(1-p),$$ где $p$ — частота благоприятного аллеля, $s$ — коэффициент отбора (разница относительной приспособленности). Пример: при $s=0.2$ и $p=0.01$ $$\Delta p\approx 0.2\cdot 0.01\cdot 0.99\approx 0.00198,$$ т.е. аллель увеличивается с $0.01$ до примерно $0.01198$ за поколение (детерминистическая часть).
- Дрейф генов: в малых популяциях случайные флуктуации могут убрать или зафиксировать аллель независимо от отбора; вероятность фиксации нового полезного мутационного аллеля порядка
$$\approx 2s$$ для слабых положительных эффектов в большой диплоидной популяции.
- Миграция (генный поток): приток особей с другим фенотипом может замедлять или ускорять изменение окраски.
- Комбинация стоячей генетической вариации и рекомбинации даёт быстрый ответ на смену отбора; новые мутации обеспечивают долгосрочный материал для адаптации.
Как это приводит к адаптации (связь молекулярного и популяционного уровней):
1. Молекулярная мутация/регуляторное изменение создаёт фенотипическую вариацию (новую окраску).
2. Отбор действует на фенотип: лучше замаскированные особи имеют более высокую выживаемость/репродукцию → относительная приспособленность.
3. В популяции меняются частоты аллелей согласно силу отбора, дрейфу, миграции и мутациям; если отбор стабильно благоприятствует новому варианту, он может достичь высокой частоты или фиксации — фенотипическая адаптация.
4. Если среда меняется (напр., очистка воздуха), меняется направление отбора и частоты возвращаются обратно (как это было в истории пепердного мотылька).
Кратко: молекулярные изменения создают вариацию (структурные или регуляторные мутации), а популяционные процессы (в первую очередь отбор, плюс дрейф, миграция и рекомбинация) определяют, какие варианты станут частыми и приводят к адаптации — например, к эволюции тёмной окраски у насекомых при загрязнении и обратной светлой окраски при очистке среды.