Кратко: сначала нужно исключить артефакт (sampling / датировка), затем тестировать биологические и экологические объяснения. Ниже — перечень реалистичных гипотез и какие данные/анализы потребуются для их проверки.
1) Артефакт (несовершенная выборка, датировочная ошибка)
- Гипотеза: кажущийся «всплеск» — результат ухудшенной стратиграфической разрешации, изменения объёма осадконакопления или таксономической практки.
- Данные/анализы: точные радиометрические/биостратиграфические даты, оценка качества пород (outcrop area, rock volume), метрики полноты ископаемого ряда (gap‑metrics), субсэмплирование (SSS, rarefaction, shareholder quorum), корреляция с показателями сбора/извлечения. Проверить Signor–Lipps эффект и чувствительность к датировке.
2) Адаптивная радиация через экологическую возможность (освободившиеся ниши)
- Гипотеза: появление свободных ниш (освобождение после вымирания, колонизация нового района) привело к быстрому расхождению.
- Данные/анализы: реконструкция сообществ до/после события (трофические группы), палеоэкологические прокси (изотопы ${\delta }^{13}C,{\delta }^{18}O$, гранулометрия, фациальные данные), картирование распространения (биогеография). Анализы: временно-калиброванное дерево, оценки скоростей диверсификации и их корреляция с изменением среды.
3) Ключевая инновация / морфологическая новизна
- Гипотеза: появление морфологического/физиологического новшества увеличило скорость видообразования.
- Данные/анализы: матрица морфологических признаков и временно-калиброванное филогенетическое дерево; тесты на зависимость скоростей диверсификации от состояний (BiSSE/HiSSE, state‑dependent speciation models), реконструкция появления признака, сравнение темпов эволюции признака (rate shifts). Анализ морфологического разнообразия (morphospace, disparity‑through‑time).
4) Изменение темпа мутаций / геномные события (гибридизация, полиплоидия)
- Гипотеза: всплеск связан с гибридизацией, полиплоидией или увеличением мутационной/геномной вариативности.
- Данные/анализы: геномные/молекулярные данные от ископаемых (если доступны) или от родственников; анализы на интрогрессию (D‑statistics/ABBA‑BABA), сигнатуры полиплоидии (Ks‑распределения), расширение семейств генов, изменение скорости молекулярной эволюции. Сопоставление времен событий с фоссильным всплеском.
5) Массовое вымирание конкурентов / экологическое освобождение
- Гипотеза: исчезновение конкурентов/хищников освободило ниши.
- Данные/анализы: сравнение состава сообществ до/после; временная корреляция с событиями массового вымирания; моделирование сети взаимодействий; анализ поступательной смены таксонов.
6) Изменение среды (климат/уровень моря/океаническая химия)
- Гипотеза: быстрые климатические/океанографические изменения создали новые экологические возможности.
- Данные/анализы: глобальные/локальные прокси (изотопные кривые, уровень моря, химия океана), временное совпадение с моментом радиации, статистические тесты на корреляцию (например PGLS с временным лага‑анализом).
7) Биогеографические причины (островная/континентальная колонизация)
- Гипотеза: изоляция/новая география (разделение континентов, острова) вызвала быструю дивергенцию.
- Данные/анализы: временно-калиброванные филогении, реконструкция исторической биогеографии (DEC, BioGeoBEARS), сопоставление с геологическими событиями.
8) Политипия / переподписанные таксоны или разная филосексуальность
- Гипотеза: таксономическая пракатика (splitters) создала иллюзию всплеска.
- Данные/анализы: ревизия таксонов, объективные морфометрические/манипуляционные критерии, интеграция молекулярных данных.
Практический план проверки (приоритет):
1. Проверить качество данных: датировка, стратиграфия, субсэмплирование.
2. Собрать/построить временно-калиброванное филогенетическое дерево (фоссилии + extant, если возможно).
3. Оценить темпы диверсификации (birth–death модели; оценить $\lambda ,\mu ,r=\lambda -\mu$), искать сдвиги по времени и по признакам.
4. Выполнить disparity‑ и morphospace‑анализы; тесты «early burst».
5. Сопоставить моменты с палеоэкологическими и геологическими прокси; тесты на причинно‑следственные связи/корреляции.
6. Проверить альтернативы: интрогрессия/полиплоидия/ключевые инновации/вымирания конкурентов.
Ключевые метрики/модели, которые стоит использовать: временно-калиброванные филогении, birth‑death и fossilized birth‑death модели, BiSSE/HiSSE, PyRate/RevBayes/BAMM (с осторожностью), DTT/disparity, SQS/rarefaction для фоссильной выборки.
Заключение: комбинация хорошо калиброванной филогении, строгой оценки сэмплинга и многоканальных палео‑прокси (изотопы, осадочные данные, палеокоммунитет) позволит различить биологические причины радиации и методологические артефакты.