Кратко — по главному: архитектура, распределение по таксонам, механизмы и экологические следствия.
1) Классификация и архитектура
- Системы делятся на классы $1$ (мультисубъединичные эффекторные комплексы) и $2$ (однопроцентные/одно‑белковые эффекторные нуклеазы). Археи преимущественно несут системы класса $1$ (особенно типы $I$ и $III$), тогда как бактерии чаще содержат и класс $1$, и класс $2$ (вплоть до широко распространённого Cas$9$ — тип $II$ и Cas$12$/Cas$13$ — другие класс $2$ типы).
2) Молекулярные различия и их последствия
- Адаптация (взятие спейсеров) в основном консервативна: Cas$1$-Cas$2$ встречаются и в бактериях, и в археях.
- Интерференция:
- Тип $I$ (чаще археи и бактерии): много субъединичный комплекс (Cascade) и процессивная нуклеаза Cas$3$ — распознавание по crRNA+PAM и затем процессивное разрушение ДНК.
- Тип $II$ (в основном бактерии): одно‑белковый Cas$9$ режет двуцепочечную ДНК в определённом месте, строго зависящий от PAM — быстрое и направленное уничтожение фаговой ДНК.
- Тип $III$ (богато представлен в археях): распознаёт транскрибируемую цель (RNA), активирует как РНК-нуклеазную, так и ДНК-нуклеазную активность; дополнительно продуцирует циклические олигоаденилаты (cOA), которые активируют вспомогательные нуклеазы (Csm6/Csx1) — даёт сигналинг и «коллатеральное» разрушение нуклеиновых кислот.
- Следствие: архейские системы (особенно тип $III$) чаще вовлекают систему вторичных сигнальных молекул (cOA) и вспомогательных эффекторных белков, приводя к расширенному, иногда неконкретному уничтожению нуклеиновых кислот или к индукции состояния покоя/самоубийства (abortive infection). Бактериальные класс‑2 системы дают более прямое, локализованное разрушение фаговой ДНК.
3) Экологическая и эволюционная роль против фагов и мобильных элементов
- В археях: многообразие и сочетание мультикомпонентных систем + cOA‑сигналинга создаёт гибкую защиту, способную реагировать на широко различающиеся мобильные элементы и иногда жертвовать клеткой ради популяции (абортивные стратегии) — это важно в экстремальных средах и при высокой нагрузке плазмидами/вирусами.
- В бактериях: быстрые, направленные системы класса $2$ (Cas$9$ и др.) обеспечивают эффективную и целенаправленную инактивизацию пришлой ДНК, что сильно ограничивает горизонтальный перенос генов (плазмиды, фагы). Из‑за этого у бактериофагов развились многочисленные анти‑CRISPR белки (Acr), особенно против бактериальных систем; против архейных систем анти‑CRISPRs описаны реже и часто менее изучены.
- Наличие нескольких CRISPR-массивов и кас-локусов (часто у архей) расширяет «поиск» по репертуару спейсеров и повышает устойчивость к разнообразным мобильным элементам.
4) Итогная картина
- Отличие не только в составе белков (одно‑ vs много‑белковые эффекторные комплексы), но и в тактике: бактерии чаще используют прямое, PAM-зависимое уничтожение инвазивной ДНК (быстрое нейтрализующее действие), археи чаще используют транскрипционно-зависимые, сигнально‑опосредованные и иногда коллективно‑ценностные ответы (включая коллатеральную деградацию и abortive infection). Эти различия отражают эволюционную ко‑адаптацию с их фагами и мобильными генетическими элементами.