Коротко: скорость распространения и закрепления нового мутантного аллеля в большой континентальной популяции определяется главным образом силой и направлением отбора, эффективным размером популяции, поставкой мутаций, структурой популяции и экологическими процессами (миграция, дисперсия, гетерогенность среды), а также генетическими факторами, которые влияют на связность генома (рекомбинация, сцепление, фоновые мутации, эпистаз, доминантность).
Основные факторы и их роли (с краткими формулами):
Генетические факторы
- Селективный коэффициент $s$: определяет вероятность и скорость закрепления. Для новой благоприятной мутации в диплоидной популяции при малом $s$ приближённая вероятность фиксации $\approx 2s$.
- Начальная частота и источник: для новой однокопийной мутации нейтральная вероятность фиксации $=\frac{1}{2N_e}$. Поставка полезных мутаций за поколение $\Lambda =2N_e{u}_b$ (где $u_b$ — скорость полезных мутаций) определяет, будут ли адаптации из новых мутаций или из standing variation (многоисточечные — «soft sweeps»).
- Эффект доминантности $h$: на начальной стадии отбор действует на гетерозиготы с силой $hs$, потому фиксационная вероятность ≈ $2hs$ при малом $s$.
- Эффективный размер популяции $N_e$: контролирует роль дрейфа; при больших $N_e$ отбор «работает» эффективнее, среднее время фиксации нейтрального аллеля $\sim 4N_e$ поколений. Для полезных аллелей время достижения фиксации порядка $\sim \frac{\ln (2N_e)}{s}$ (порядок).
- Рекомбинация и сцепление: сильное сцепление уменьшает эффективность отбора из‑за Hill–Robertson interference и фонового отсева; хождение полезного аллеля может замедляться из‑за связанных вредных вариантов.
- Эпистаз и плейотропия: изменение эффекта в разных генетических фондах и побочные эффекты на другие признаки могут снижать шансы закрепления.
Экологические и пространственные факторы
- Миграция/дисперсия ($m$ или дисперсионная дисперсия ${\sigma }^2$): генетический поток размывает локальную адаптацию; скорость пространственного распространения определяется селекцией и дисперсией. Для континуального распространения волновая скорость Фишера (приближённо)
$$v=2\sqrt{s}\sigma$$
где $\sigma$ — среднеквадратичная дистанция расселения за поколение.
- Баланс отбор–миграция: ширина градиента (cline) оценивается как $w\sim \sqrt{\frac{{\sigma }^2}{s}}$ — сильный отбор сужает границы, сильная миграция их размывает.
- Пространственная гетерогенность среды: если значение $s$ меняется в пространстве/времени, аллель может фиксироваться локально, образуя клайны или оставаться полиморфизмом; флуктуации снижает вероятность длительной фиксации.
- Плотность и демография: локальные вспышки, узкие места (bottlenecks), неравномерная плотность уменьшают $N_e$ и усиливают дрейф; при флуктуациях демографии фиксация может происходить быстрее и случайнее.
- Биотические взаимодействия и средо‑зависимый отбор: конкуренция, хищничество, патогены могут менять величину $s$ и её направленность по времени/месту.
- Барьеры ландшафта/структура популяции: фрагментация замедляет континентальное распространение, может привести к независимым локальным фиксациям.
Дополнительные моменты
- Закрепление из стоячей вариации (standing variation) обычно быстрее и вероятнее, чем из единственной новой мутации; часто даёт «soft sweep» (несколько независимых источников).
- Интерференция между множественными полезными мутациями (когда $\Lambda$ велико) может замедлять распространение каждой из них.
- Временной масштаб: важен переход от поколений к календарному времени через длину поколения $g$.
Короткий итог: ключевые параметры — селективный коэффициент $s$, эффективный размер популяции $N_e$, скорость полезных мутаций $u_b$ (через $\Lambda =2N_e{u}_b$), дисперсия/миграция $\sigma$ или $m$, и уровень рекомбинации $r$. Их сочетание с экологической гетерогенностью и демографией определяет скорость и вероятность закрепления нового аллеля.