Кратко — свет возбуждает фотоцентры, запускается перенос электронов по «Z‑схеме», сопровождающийся переносом протонов в просвет тилакоида; накопленный градиент протонов (протонный потенциал) через ATP‑синтазу превращает эту электромагнитную энергию в химическую (АТФ). Дальше подробнее по этапам с ключевыми уравнениями.
1) Первичный фотохимический акт и источник электронов
- В PSII фотон возбуждает P680, происходит раздельное перенесение электрона и образуется сильный окислитель, который окисляет воду в кислородосинтетическом центре:
$$2H_{2}O\to O_2+4H_{(lumen)}^{+}+4e^{-}$$ Электроны идут дальше по цепи; при этом протоны попадают в просвет (lumen), увеличивая его кислотность.
2) Перенос электронов через переносчики и накопление протонов
- Электроны из PSII переходят на пластохинон (PQ), который при восстановлении захватывает протоны из стромы, образуя PQH2; PQH2 диффундирует к комплексу b6f и там окисляется, высвобождая протоны в просвет. Q‑цикл в b6f усиливает перенос протонов в lumen.
- Электроны далее через плато переносчиков (пластоцианин, PSI) доходят до ферредоксина; в PSI при новом поглощении света P700 снова возбуждается и даёт электроны «вверх» по цепи к ферредоксину.
- Ферредоксин/ферредоксин‑редуктаза (FNR) восстанавливают NADP+:
$$2NAD{P}^{+}+2H_{(stroma)}^{+}+4e^{-}\to 2NADPH$$ Таким образом электроны трансформуют световую энергию в восстановительную (NADPH), а переносы и реакции приводят к накоплению протонов в просвете и уменьшению их в строме.
3) Протонный потенциал (протонный привод, proton‑motive force)
- В результате создаётся разность электрического потенциала $\Delta \psi$ и разность pH $\Delta pH$ между lumen и stroma. Совокупная «протонная» энергия:
$$\Delta p=\Delta \psi -\frac{2.3RT}{F}\Delta pH$$ Энергия, доступная при переносе одного протона через мембрану, равна:
$$\Delta G_{H^{+}}=F\Delta p$$ (где $F$ — число Фарадея, $R$ — газовая постоянная, $T$ — абсолютная температура).
4) Синтез ATP (хемиоосмос)
- ATP‑синтаза (CF0–CF1) использует поток протонов из lumen в stromu для фосфорилирования ADP:
$$\mathrm{ADP}+P_i+n{H}_{(lumen)}^{+}\to \mathrm{ATP}+H_{2}O+n{H}_{(stroma)}^{+}$$ - Число протонов $n$ на образованный ATP зависит от строения ротора (число c‑подюнитов) и обмена фосфата/ионов; типично $n$ ≈ $3$–$4$ протона/ATP в хлоропласте, поэтому поток протонов обеспечивает необходимую свободную энергию для синтеза ATP, если $F\Delta p\cdot n\gtrsim \Delta G_{ATP}$.
5) Итог преобразования энергии
- Световая энергия → возбуждение электрона → последовательные редокс‑реакции → накопление протонов в lumen + восстановление NADP+ → протонный градиент (потенциал) → поток протонов через ATP‑синтазу → синтез ATP.
- В химических терминах свет приводит к созданию двух видов химической энергии: восстановительной (NADPH) и фосфорилирующей (АТФ); эти соединения затем используются в темновой фазе (цикл Кальвина) для фиксации CO2 и синтеза углеводов.
Ключевые уравнения ещё раз:
$$2H_{2}O\to O_2+4H_{(lumen)}^{+}+4e^{-}$$ $$2NAD{P}^{+}+2H_{(stroma)}^{+}+4e^{-}\to 2NADPH$$ $$\Delta p=\Delta \psi -\frac{2.3RT}{F}\Delta pH$$ $$\mathrm{ADP}+P_i+n{H}_{(lumen)}^{+}\to \mathrm{ATP}+H_{2}O+n{H}_{(stroma)}^{+}$$
Это и есть химическая основа превращения световой энергии в АТФ и восстановительную энергию в хлоропласте.