Кратко — по этапам, механизмам ограничения скорости ассимиляции углерода и биохимическим адаптациям.
1) Основные химические этапы фотосинтеза
- Световые реакции (тилюкоиды): фотолиз воды и перенос электронов.
- Разложение воды в PSII: $$2H_{2}O\to O_2+4H^{+}+4e^{-}$$ - Восстановление NADP^+: $$2NAD{P}^{+}+2H^{+}+4e^{-}\to 2NADPH$$ - Создание протонного градиента и синтез ATP: $$ADP+P_i+H_{out}^{+}\stackrel{ATPsynthase}{}ATP+H_{2}O.$$ - Тёмные реакции — цикл Кальвина (стромa): фиксация CO_2, восстановление и регенерация RuBP.
- Карбоксилирование (рубиско): $$RuBP(5C)+C{O}_2\stackrel{Rubisco}{}23-PGA(3C)$$ - Восстановление: с расходом NADPH и ATP образуется G3P (триозы): на один CO_2 требуется примерно $$3ATP$$ и $$2NADPH$$.
- Регенерация RuBP требует дополнительных ATP. Суммарно полная формула для синтеза глюкозы: $$6C{O}_2+6H_{2}O\to C_6{H}_{12}{O}_6+6O_2.$$ - Фотореспирация (побочный путь): при кислородировании RuBP рубиско даёт 2‑фосфогликолят, что приводит к потере CO_2 и затратам энергии:
$$RuBP+O_2\stackrel{Rubisco(oxygenase)}{}3PGA+2-phosphoglycolate\to \text{энергетические и углеродные потери}.$$
2) Какие факторы лимитируют скорость ассимиляции углерода и как именно
(упрощённо — три режима ограничения: свет-ограничение (электронный транспорт), карбоксилирование (рубиско), TPU — использование триоз-фосфатов)
- Свет (интенсивность фотонов, спектр):
- При низком освещении лимитирует электронный транспорт (производство ATP и NADPH), снижается скорость восстановления 3‑PGA и карбоксилирования.
- При высоком свете без согласованного отвода (низкий CO_2, закрытые устьица) возникает избыточный поток электрона → фотоокислительный стресс, NPQ и возможное фотоинхибирование.
- CO2 (парциальное давление CO_2, внутренний \\(C_i\\)):
- Низкий \\(C_i\\) снижает скорость карбоксилирования Rubisco и повышает относительную долю кислородирования (фотореспирации). При повышении CO_2 скорость ассимиляции растёт до тех пор, пока не возникает другое ограничение (ATP/турбо).
- Вода (водный статус, транспирация, устьичный провод):
- Дефицит воды вызывает закрытие устьиц → снижение \\(C_i\\) → снижение ассимиляции. Также трофические и ферментативные функции нарушаются, повышается риск фотодамажа.
- Вода влияет через транспирационный охлаждающий эффект и тургор листа (влияние на мезофилл и метаболизм).
- Температура:
- Влияет на скорости ферментативных реакций (Q10), конформацию Rubisco и мембранную функцию. При повышении температуры активность Rubisco и скорость карбоксилирования сначала растут, но одновременно снижается растворимость CO_2 быстрее, чем O_2, и увеличивается скорость кислородирования → рост фотореспирации.
- Существует оптимальная температура для A (ассимиляции); при слишком высокой — денатурация/потеря активности, при слишком низкой — замедление реакций.
3) Биохимические и физиологические адаптации, повышающие эффективность в различных средах
- C3‑фотосинтез (обычная схема):
- Подходит для прохладных, влажных, умеренно освещённых условий.
- Ограничен фотореспирацией при высокой T и низком CO_2.
- C4‑фотосинтез (концентрация CO_2 пространственно — Kranz):
- Первичный фиксатор: PEP‑карбоксилаза: \[PEP + HCO_3^- \xrightarrow{PEPcase} OAA (4C)\]
- Транспорт/декарбоксилирование в обкладочных клетках обеспечивает повышенный \\([CO_2]\\) вблизи Rubisco, резко снижая фотореспирацию и повышая эффективность при высокой световой опорности, высоких T и ограничении воды.
- Даёт лучшую водо‑ и азотоэкономичность (WUE, NUE), но требует дополнительной ATP на регенерацию PEP.
- CAM (временная сепарация — ночная фиксация CO_2):
- Ночная фаза: \[PEP + HCO_3^- \xrightarrow{PEPcase} OAA \rightarrow малат \ (вакууоль)\]
- Днём: малат декарбоксилируется, CO_2 используется в цикле Кальвина при закрытых устьицах → экстремально высокая WUE в очень засушливых средах.
- Молекулярные/ферментативные адаптации:
- Виды с Rubisco, имеющим более высокую специфичность к CO_2 над O_2 (специфичность \\(S_{c/o}\\)) уменьшают фотореспирацию, но часто платят за это меньшим \\(k_{cat}\\). Формула специфичности: \[S_{c/o}=\frac{k_{cat}^{CO_2}/K_m^{CO_2}}{k_{cat}^{O_2}/K_m^{O_2}}.\]
- Повышение экспрессии PEP‑карбоксилазы, транспортеров HCO_3^- и систем концентрирования CO_2 (пиреноиды у водорослей).
- Фотопротекция и управление энергией:
- НПQ (ксантиновый цикл), циклический поток электронов вокруг PSI, альтернативные акцепторы электронов (Mehler), антиоксидантные системы (аскорбат‑глутатион) защищают от фотодамажа при несоответствии света и карбоксилирования.
- Анатомические и физиологические адаптации:
- Кранз‑анатомия у C4; утолщённые листья, больший удельный белок Rubisco в C3 теневых листьях; регуляция устьиц (стратегии открытия/закрытия); увеличение мезофилл‑проводимости для CO_2.
- Суккулентность/накопление органических кислот у CAM‑растений для экономии воды.
4) Практическая интерпретация — как фактор ограничивает A (ассимиляцию)
- При низком свете: A ~ пропорциональна скорости электронного транспорта (ATP/NADPH ограничены).
- При умеренном/высоком свете и низком \\(C_i\\): A ограничено Rubisco (карбоксилирование) и зависит от \\(C_i\\).
- При очень высоком CO_2 и свете может возникнуть TPU‑лимит (ограничение использованием триоз‑фосфатов и регенерацией Pi).
- Дефицит воды действует косвенно через снижение \\(C_i\\) и прямое повреждение метаболизма; температура сдвигает баланс между реакциями карбоксилирования и кислородирования.
Краткий вывод: скорость ассимиляции определяется координацией световых и тёмных реакций и балансом между доступностью CO_2 и работой Rubisco; свет, CO_2, вода и температура различно смещают это равновесие. Эволюционно растения развили пространственные (C4), временные (CAM) и молекулярные (разные Rubisco, CO_2‑концентраторы, фотозащита) адаптации для повышения эффективности в конкретных средах.