Коротко: отсутствие мембранных органоидов у прокариот означает, что все ферменты и метаболиты сосредоточены в едином объёме (цитоплазма + плазматическая мембрана). Это даёт как преимущества (быстрая реакция и экономия времени на транспорт), так и ограничения (меньше возможностей для создания локальных химических условий и защиты от токсичных промежуточных продуктов). Ниже — развернутое объяснение причин и конкретные примеры.

Почему это влияет на скорость и пространственную организацию

Меньшие расстояния для диффузии — малый объём клетки повышает частоту столкновений молекул, поэтому многие реакции идут быстрее без «переноса» веществ между отделами. Это особенно важно при быстром росте бактерий.Синтез и обработка белков связаны во времени и пространстве: у прокариот транскрипция и трансляция могут идти одновременно, что ускоряет ответ на изменения среды и позволяет быстро направлять синтезируемые белки к месту действия (например, к мембране).Нет барьеров для метаболитов — не нужно перевозить субстраты через мембраны в отдельные органеллы, что экономит время и энергию транспорта.Отсутствие отдельных химических «карманов» (отдельных pH, редокс‑потенциалов, концентраций) ограничивает способность клеток создавать оптимальные локальные условия для отдельных путей; это уменьшает возможности независимой регуляции и изоляции реакций.Прокариоты компенсируют отсутствие мембранной компартментации альтернативными способами пространственной организации: многокомпонентные комплексы (метаболиты/ферментные комплексы), белковые микрокомпартменты (бактериальные карбоксисомы, PDU-капсулы), мембранные инвагинации, специализированные клетки (гетероцисты у цианобактерий) и локализация на мембране.

Примеры, где преимущество прокариот заметно

Быстрый ответ на среду (E. coli, простое переключение метаболизма) — благодаря одновременному транскрипции/трансляции и малым диффузионным расстояниям регуляция экспрессии и сборка белковых комплексов происходят очень быстро.Метаболические цепочки с высоким потоком (например, гликолиз у быстрорастущих бактерий) выигрывают от того, что все ферменты рядом и нет затрат на транспорт между органеллами.Карбоксисомы у цианобактерий — белковые микрокомпартменты, концентрируют RuBisCO и CO2, повышая скорость и эффективность фиксации углерода; это пример того, как прокариоты эволюционно «имитируют» органеллы, когда это необходимо.Модулированные мембранные системы у фотосинтетических прокариот (тилакоидоподобные мембраны в цианобактериях) увеличивают площадь дыхательно‑фотосинтетических комплексов без разделения на отдельные органеллы.

Примеры, где отсутствие органелл — недостаток

Окислительное фосфорилирование: в эукариотах митохондрия даёт очень высокий локальный контроль над градиентом протонов и близкое расположение ферментарного аппарата к сайтам потребления ATP; у прокариот всё делается через плазматическую мембрану — возможно, ниже удельная производительность при ограниченной площади мембраны (хотя инфolding-структуры частично компенсируют).Процессы, требующие сильно отличающихся условий (pH, редокс), например, отдельные этапы метаболизма липидов, депротонирование/окисление в пероксисомах — в эукариотах их изоляция снижает повреждения клеточных компонентов токсичными промежуточными продуктами (перекиси и т. п.). У прокариот такие реакции либо идут медленнее, либо требуют особых защитных ферментов.Сложная модификация и сортировка белков (гликозилирование в ER/Golgi) — в эукариотах это распределено по компартментам; у бактерий такие процессы либо отсутствуют, либо реализованы иначе и менее гибки.Обработка токсичных промежуточных соединений (например, некоторые альдегиды) — в эукариотах они могут быть локализованы в отдельном органелле; у бактерий приходится полагаться на секвестрацию в белковых микрокомпартментах (PDU) или быстрый метаболизм, что не всегда возможно.

Конкретные иллюстративные примеры

Карбоксисома (прокариоты) — преимущество: локальная концентрация RuBisCO и CO2 повышает скорость фиксации; показывает, что при большой пользе от изоляции прокариоты могут развивать белковые «органеллы».PDU-микрокомпартмент (пропандиол‑утил) — изолирует токсичные альдегидные промежуточные продукты, иначе они повредили бы цитоплазму.Нитрогеназная активность: у свободноживущих азотфиксирующих бактерий фермент чувствителен к O2; некоторые бактерии дифференцируют клетки (гетероцисты) или создают анаэробные микросреды — пример, где отсутствие внутриклеточных органелл нивелируется клеточной специализацией.Митохондрия (эукариоты) — преимущество: очень высокий КПД по выработке ATP для клеток с большими энергетическими потребностями и для многоклеточных организмов; отсутствие такой «внутренняй батареи» у прокариотов ограничивает их энергетические стратегии в некоторых условиях.Быстрая регуляция у бактерий (например, ответ химотаксиса) — преимущество компактности и быстрого перенастроения белковых комплексов на мембране.

Короткий вывод

Прокариоты выигрывают в скорости отклика и экономии на транспорте метаболитов благодаря малому объёму и отсутствию мембранной компартментации. Эукариоты выигрывают в возможности создать строго локализованные химические среды, изолировать токсичные промежуточные продукты и обеспечивать независимую регуляцию путей, что важно для сложных/энергозатратных или разнохарактерных реакций. Многие прокариоты компенсируют отсутствие органелл белковыми микрокомпартментами, мембранными инвагинациями или дифференцировкой клеток — эволюционно выбранный компромисс между скоростью и контролем.