Кратко — три основных процесса, формирующих генетическую структуру популяции, — это естественный отбор, генетический дрейф и миграция. Ниже — понятия, количественные показатели и типичные ситуации, в которых каждый из них доминирует, а также как они взаимодействуют.

1) Что делает каждый фактор

Естественный отбор (s)

Направленное изменение частот аллелей в зависимости от их допуска (фитнеса).Изменение частоты аллеля за поколение примерно Δp ≈ s p(1−p) (для простого случая).Поддерживает адаптацию, снимает вредные мутации, может поддерживать локальную дивергенцию при локальной адаптации.

Генетический дрейф (Ne)

Случайные флуктуации частот аллелей из‑за конечного размера популяции (эффективного размера Ne).Дисперсия изменения частоты в одном поколении ≈ p(1−p)/(2Ne).Вероятность фиксации нейтрального аллеля ≈ 1/(2Ne). В малых популяциях дрейф силён и может фиксировать вредные или терять полезные аллели.

Миграция (m, gene flow)

Перенос аллелей между популяциями (дисперсия, интермарряж).В среднем изменение частоты в результате притока мигрантов Δp ≈ m (p_migrant − p_resident).Миграция выравнивает различия между популяциями, приносит генетическую вариабельность, может мешать локальной адаптации (migration load).

2) Количественные критерии «кто доминирует»

Сравнение отбора и дрейфа: ключевой параметр — Nes (Ne × s).

Если |Nes| >> 1, отбор эффективен (детерминированный), он преодолевает дрейф.Если |Nes| << 1, дрейф доминирует — селекция «потеряна в шуме».Правило‑эмпирика: при Ne = 1000 селекция с s = 0.001 уже будет значимой (Nes = 1), при Ne = 100 селекция должна быть сильнее s ≈ 0.01.

Сравнение миграции и дрейфа: параметр Nem (число эффективных мигрантов).

Если Nem >> 1 (часто говорят >1), миграция предотвращает сильную генетическую дифференциацию между популяциями.В классической островной модели FST ≈ 1/(1 + 4Nem). То есть при Nem = 1 ожидается заметная, но не большая дифференциация; при Nem ≫ 1 популяции сильно гомогенизируются.

Сравнение миграции и отбора (локальная адаптация)

Простейшая оценка: если m ≪ s, локальная адаптация устойчиво поддерживается; если m ≫ s — «gene swamping», локально полезный аллель не удерживается.Конкретные пороги зависят от доминантности, структуры популяции и асимметрии миграции, но правило «m < s для сохранения локальной адаптации» — полезная приближённая мысль.

3) Типичные ситуации и доминанты

Малые, изолированные популяции (инкапсулированные острова, критические популяции, после узкого горла):

Дрейф доминирует: потеря генетического разнообразия, случайная фиксация/утрата аллелей, повышенная гомозиготность и инбридинг. Отбор работает хуже, особенно для слабых эффектов.

Большие популяции с сильной экологической градиентой / сильным отбором:

Отбор доминирует: полезные мутации быстро нарастают, локальная адаптация устойчива, дрейф мал.

Хорошо соединённые популяции (высокая миграция, адекватные Nem):

Миграция/gene flow гомогенизируют. Различия между популяциями малы, локальная адаптация возможна только если отбор сильнее, чем приток чужих аллелей (s > m).

Границы ареала, зоны гибридизации, фронт экспансии:

На фронте экспансии дрейф усиливается (gene surfing): редкие аллели могут «скогнаться» и стать частыми.В гибридных зонах наблюдается баланс миграции и отбора: чистые типы поддерживаются при локальном отборе против гибридов.

4) Взаимодействия и дополнительные механизмы

Отбор и миграция:

Миграция приносит варианты, на которых отбор может действовать; одновременно высокая миграция мешает локальной адаптации (если мигранты несут неблагоприятные аллели).Миграционно‑отборочный баланс даёт стационарные частоты (зависит от s, m).

Отбор и дрейф:

Дрейф может мешать фиксировать слабые полезные аллели и способствовать фиксации вредных.Фоновые процессы (background selection, selective sweeps, генетический пляжинг) уменьшают локальное Ne и усиливают дрейф в геномных регионах.

Миграция и дрейф:

Миграция уменьшает эффект дрейфа в отдельных популяциях, поддерживая вариабельность.Если миграция мала, одна популяция может устойчиво «дрейфовать» в другом направлении от средней, в итоге образуя генетические различия.

5) Практические маркеры и измерения

Ne — эффективный размер популяции (ключевой для силы дрейфа).s — коэффициент отбора (мощность отбора).m — доля мигрантов в поколении.Nem и Nes — сквозные параметры для оценки конкуренции процессов.FST, heterozygosity, частота аллелей, QST vs FST (для количественных признаков) — используются для диагностики доминирующих процессов.

6) Примеры «на пальцах»

Островная популяция от лесов насекомых, Ne ≈ 50, s ≈ 0.001 → дрейф доминирует (Nes = 0.05).Рыба с Ne ≈ 10^5 и s ≈ 0.01 → отбор сильней (Nes = 1000).Две популяции с m = 0.05 (5% мигрантов/поколение) и s = 0.01 → миграция может заглушить локальный отбор (m > s).

Короткое резюме

Дрейф важен в малых популяциях и на коротких временных масштабах случайных флуктуаций.Отбор доминирует, когда Nes ≫ 1 (сильный отбор или большая Ne).Миграция объединяет популяции, если Nem ≫ 1; она мешает локальной адаптации, если m ≫ s.Реальная популяционная генетика — это баланс и конкуренция этих трёх процессов; оценка параметров Ne, s и m даёт представление о том, кто сейчас «ведёт игру».

Если хотите, могу показать расчёты для конкретных численных примеров (напр., оценить, какой из процессов доминирует при заданных Ne, s и m), либо график зависимости FST от Nem.