Кратко: на границе ареала у растений часто снижен эффективный размер популяции $N_e$ и повышена роль случайных эффектов (дрейфа), одновременно действуют локальные селективные давления. Дрейф и отбор конкурируют и взаимодействуют — дрейф может либо мешать, либо случайно способствовать локальной адаптации.
Ключевые моменты с формулами:
- Изменение частоты аллеля под действием отбора в поколение (приближенно): $\Delta p_{\text{sel}}\approx sp(1-p)$, где $s$ — коэффициент отбора.
- Случайная флуктуация частоты из‑за дрейфа (дисперсия изменения за поколение): $\mathrm{Var}(\Delta p_{\text{drift}})\approx \frac{p(1-p)}{2N_e}$.
- Сравнение величин даёт критерий, когда отбор доминирует над дрейфом: примерно $|s|\gg \frac{1}{2N_e}$. Например, если $N_e=100$, то порог $\frac{1}{2N_e}=0.005$; при $s<0.005$ дрейф часто подавит слабый отбор.
Типы взаимодействий на границе ареала:
1. Подавление адаптации: малые $N_e$ увеличивают вероятность потери полезных мутаций и приводят к фиксации нейтральных или даже вредных аллелей, поэтому слабый локальный отбор часто бесполезен.
2. Случайное продвижение полезных аллелей (allele surfing, founder effects): при расширении ареала некоторые аллели могут «всплыть» на фронте расширения и стать частыми независимо от селекции, затем отбор может отработать на этой случайно повышенной вариабельности.
3. Баланс миграция–отбор–дрейф: при потоке гамет из центра (миграция $m$) локальную адаптацию сохраняют примерно если селективное преимущество превышает мешающий приток и дрейф, эвристически $s\gtrsim m$ и $s\gtrsim \frac{1}{2N_e}$. Иначе гены из центра или случайный дрейф стирают локальные адаптации.
4. Последствия для структуры популяции: на краях обычно ниже генетическое разнообразие, выше междупопуляционная дифференциация (F_{ST}), более «пятнистые» — локальные адаптации нестабильны во времени.
Итог: дрейф не просто мешает отбору — он меняет начальные условия (через флоторные эффекты, ограничение $N_e$, случайную фиксацию), что может либо препятствовать, либо в отдельных случаях способствовать формированию и закреплению локальных адаптаций на границе ареала. Чтобы предсказать результат, сравнивают величины $s$, $1/(2N_e)$ и $m$.