Кратко: эти механизмы расширяют классическую картину эволюции (мутации + вертикальная передача + отбор, дрейф, рекомбинация) за счёт дополнительных источников наследуемой изменчивости, ускорения адаптации и размывания границ видов. Ниже — с пояснениями и примерами.
1) Горизонтальный перенос генов (HGT)
- Что меняет: позволяет организмам быстро получать готовые гены/модули от других таксонов, обходя медленное накопление точечных мутаций и вертикальную передачу; делает эволюцию сетью, а не строго древовидной.
- Как действует: плазмиды, конъюгация, трансформация, бактериофаги, эндосимбиоз.
- Последствия: быстрое появление новых функций (метаболизм, устойчивость), реорганизация геномов, распространение адаптивных комплексов.
- Примеры:
- Антибиотикорезистентность у бактерий — перенос плазмид с генами резистентности между видами.
- Фаг-опосредованный перенос токсинов (например, холерный токсин через фаг CTXϕ; шига‑токсин через лямбдо‑фаги) — изменение вирулентности.
- Эндосимбиоз как радикальный HGT: предки митохондрий/пластидов → ключевые этапы эукариотической эволюции.
- Горизонтальный перенос подсобных генов у насекомых (напр., синтез каротиноидов у тлей, полученных от грибов).
2) Вирусы и вирусные векторы
- Что меняет: вирусы не только переносят гены между организмами, но и вставляют регуляторные элементы и белковые домены; вирусные фрагменты могут быть рекруированы хозяевами.
- Как действует: интеграция в геном (ретровирусы), фаговая трансдукция, перенос регуляторных последовательностей.
- Последствия: появление новых регуляций, белков и фенотипов; влияние на репродуктивные и иммунные функции.
- Примеры:
- Эндогенные ретровирусы в геноме млекопитающих ($\sim 8\%$ генома человека) — источник регуляторных элементов и генов; syncytin (ретровирусный env‑ген) необходим для формирования плаценты.
- Бактериофаги, переносящие гены вирулентности (см. выше).
- Вирусные промоторы/энхансеры, вовлечённые в регуляцию иммунного ответа и эмбрионального развития.
3) Эпигенетические механизмы
- Что меняет: дают наследуемые (иногда многопоколенные), но обратимые изменения экспрессии без изменения последовательности ДНК; обеспечивают быструю фенотипическую пластичность на фоне среды.
- Механизмы: метилирование ДНК, модификации гистонов, некодирующие РНК, ремоделирование хроматина.
- Последствия: быстрая адаптация к средовым изменениям, «передача опыта» между поколениями, влияние на скорость и направление генетической эволюции (напр., через генетическую ассимиляцию).
- Примеры:
- Вернализация у растений — смена экспрессии, сохраняющаяся через покой и иногда наследуемая.
- Агутти‑мыши: пища матери влияет на метилирование и окрас/метаболизм потомства.
- Социальные насекомые: развитие каст (рабочие vs. матки) определяется эпигенетическими программами.
- Парамутация у кукурузы — эпигенетически наследуемые изменения экспрессии.
4) Как всё это меняет теорию эволюции (сводка)
- Расширяет источники наследуемой вариации: не только фундаментальные мутации в нуклеотидной последовательности, но и приобретённые гены/модули и эпигенетические состояния.
- Ускоряет адаптацию: HGT и вирусы поставляют готовые функции; эпигенетика даёт быструю пластичность, дающую «временный резерв» для отбора.
- Ставит под вопрос строгое древо жизни: эволюция часто имеет сетевую структуру из‑за HGT/вирусного обмена.
- Создаёт новые пути для инноваций: регуляторные элементы от вирусов/ТЭ могут быть рекрутированы в новые сети генов.
- Не отменяет классических сил (мутация, отбор, дрейф) — они по‑прежнему действуют, но в совокупности с этими дополнениями задают темп и направление эволюции.
Краткий итог: HGT и вирусы действуют как поставщики генетического материала и регуляторных модулей, а эпигенетика — как механизм быстрого и иногда наследуемого изменения фенотипа; вместе они сделали эволюцию более быстрой, сетевой и пластичной, дополнив традиционные механизмы.