Кратко и по сути — почему падает активность RuBisCO при одновременном увеличении темпов роста и что это значит для соотношения C/N.
Механизмы (физиологические и молекулярные)
- Субстратная «насыщаемость»: при повышенном $[C{O}_2]$ скорость карбоксилирования растёт даже при уменьшении максимальной активности фермента. Приближённая формула карбоксилирования:
$$V_c=\frac{V_{cmax}[C{O}_2]}{[C{O}_2]+K_c(1+\frac{[O_2]}{K_o})}$$ Поэтому при росте $[C{O}_2]$ $V_c$ может увеличиваться, хотя $V_{cmax}$ (каталитическая активность/количество RuBisCO) снижается.
- Транскрипционно/трансляционная регуляция и протеолиз: накопление углеводов и сахарное сигналирование подавляют экспрессию генов RuBisCO (rbcL, rbcS), увеличивают деградацию белка (протеазы, аутофагия), что уменьшает содержание активного фермента.
- Перераспределение азота: в условиях повышенного $[C{O}_2]$ растения перераспределяют N с листовых белков (включая RuBisCO) в поддержание роста и в другие метаболические пути; снижение содержания Rubisco — экономия N.
- Снижение фотодыхания и энергетических затрат: меньше потерь через фотодыхание, меньше затрат на восстановление и переработку аминокислот, что повышает чистую ассимиляцию C при меньшем содержании RuBisCO.
- Стационарная акклимация фотосинтеза: по времени уменьшаются $V_{cmax}$ и нередко $J_{max}$ (реакции электронного транспорта) — «удешевление» аппарата фотосинтеза при достаточном CO2.
Почему рост увеличивается несмотря на снижение RuBisCO
- Повышенное $[C{O}_2]$ повышает прямую скорость фиксации C (см. формулу) и водо- и ресурсную эффективность; даже уменьшенный запас RuBisCO остаётся достаточным для более высокой или по крайней мере не меньшей ассимиляции при данных условиях.
Последствия для соотношения углерод/азот в тканях
- Основной прогноз: тканевое отношение C/N увеличивается. Причины: относительный рост содержания углеводов (увеличение C на единицу массы) плюс снижение концентрации белков/азота в листьях (дилюция N и перераспределение N).
- Математическое представление изменения:
$${\text{C:N}}_{\text{new}}=\frac{(1+{\Delta }_C)C}{(1+{\Delta }_N)N}$$ где ${\Delta }_C$ и ${\Delta }_N$ — относительные изменения содержания C и N. Если ${\Delta }_C>{\Delta }_N$, то C:N растёт.
- Влияние доступности N: при избытке N повышение C:N будет меньше (N может поддержать синтез белков), при дефиците N C:N увеличится сильнее; долгосрочно при ограниченном N стимулирующий эффект CO2 на рост может ослабевать.
Экологические и прикладные последствия (кратко)
- Более высокий C:N → меньше белка в листьях (снижение пищевой ценности), более медленное разложение органики, влияние на круговорот N и взаимодействия с травоядными.
- Долгосрочная акклимация может привести к уменьшению прироста при хроническом дефиците N (эффект «ограничивающего фактора»).
Итого: снижение активности RuBisCO при повышенном CO2 объясняется субстратной насыщенностью, регуляцией экспрессии/протеолиза и перераспределением N; рост может увеличиваться за счёт более высокой эффективности фиксации C, а тканевое отношение C/N предсказуемо возрастёт (степень зависит от обеспечения азотом и времени акклимации).