Кратко — какие силы и процессы формируют дальнейшую динамику аллельных частот и риск вымирания после резкого снижения генетического разнообразия (буттлнек, спад численности):
1. Генетический дрейф
- Случайная флуктуация частот сильнее при малых эффективных размерах популяции $N_e$; нейтральные аллели фиксируются с вероятностью, равной их начальной частоте $p$.
- Порог эффективности отбора: если $N_{e}s\ll 1$, дрейф превосходит отбор; если $N_{e}s\gg 1$, отбор доминирует.
2. Потеря гетерозиготности и рост инбридинга
- Гетерозиготность падает примерно по закону $H_t=H_0(1-\frac{1}{2N_e}{)}^t\approx H_0{e}^{-t/(2N_e)}$.
- Коэффициент инбридинга: $F_t=1-(1-\frac{1}{2N_e}{)}^t$.
- Рост $F$ повышает выражение рецессивных вредных аллелей (инбридинговая депрессия), снижая среднюю приспособленность.
3. Мутации и уравновешивание с отбором
- Новые вредные мутации накапливаются быстрее, чем удаляются при малом $N_e$; для добавочного (не полностью рецессивного) баланса частота ≈ $\mu /s$, для полностью рецессивного: $q\approx \sqrt{\mu /s}$ (при упрощённых допущениях).
- Муллеровата ракета: в негетерозиготном/малые $N_e$ и низкой рекомбинации исчезновение наилучших генотипов ведёт к необратимому накоплению вредных мутаций.
4. Отбор (позитивный, негативный, фоновый)
- Эффективность чистящего (пуригующего) отбора снижается при малом $N_e$ → повышенная вероятность фиксации вредных аллелей.
- Сильный положительный отбор может восстановить адаптацию, но шансы новых выгодных мутаций фиксироваться малы при сильном дрейфе (вероятность для новой благоприятной мутации ≈ $2s$ в диплоидном случае при слабом отборе).
- Фоновый отбор и хоккей (hitchhiking) могут дополнительно уменьшать нейтральное разнообразие.
5. Демографические процессы и стохастичность
- Демографическая стохастичность (вариация в числе потомков) даёт большую флуктуацию выживания/рождения при малых N, что повышает риск случайного вымирания.
- Альский эффект: снижение среднего размножения при низкой плотности (когорта) усиливает вероятность коллапса ниже критической популяции.
- Вариация среды (environmental stochasticity) может вызвать крупные падения численности независимо от генетики.
6. Взаимодействия — «вымеренный вихрь» (extinction vortex)
- Малое $N_e$ → дрейф + инбридинг → снижение приспособленности → численность падает → $N_e$ ещё меньше. Это положительная обратная связь увеличивает риск вымирания.
- Генетическая депрессия и демографические факторы суммируются; скорость и исход зависят от скорости восстановления численности и поступления генетической вариативности.
7. Миграция и генетическое спасение
- Иммиграция может повысить гетерозиготность и снизить инбридинговую депрессию (генетическое спасение), но может также привнести неподходящие аллели (outbreeding depression) или снизить локальную адаптацию.
Практически важные количественные ориентиры
- Упрощённая оценка скорости утраты гетерозиготности: время масштаба $\sim 2N_e$ поколений.
- Среднее время к фиксации/потере нейтрального аллеля порядка $\sim 4N_e$ поколений.
- Порог эффективности отбора: сравнивайте $N_{e}s$ с 1.
Итого: дальнейшая динамика определяется взаимодействием дрейфа, отбора, мутаций и миграции на фоне демографической и экологической стохастичности; при малых $N_e$ преобладают дрейф и инбридинг, повышающие вероятность накопления вредных аллелей и демографического коллапса (высокий риск вымирания), тогда как миграция и восстановление численности — основные пути снижения риска.