Кратко по каждому событию и механизму, с ключевыми формулами и последствиями.
1) Узкое горлышко (bottleneck)
- Эффект: резкое снижение эффективного размера популяции $N_e$ → усиление генетического дрейфа, потеря аллелей (особенно редких), снижение гетерозиготности.
- Уменьшение гетерозиготности за $t$ поколений при уменьшенном $N_e$: $H_t=H_0{\left(1-\frac{1}{2N_e}\right)}^t$. Для короткого сильного горлышка с размером $N_b$ и длительностью $t_b$: $H^{\prime }\approx H_0{\left(1-\frac{1}{2N_b}\right)}^{t_b}$.
- Вероятность фиксации новых нейтральных мутаций: ${\mathrm{Pr}}_{\text{fix, neutral}}=\frac{1}{2N_e}$ (для диплоидов). При малом $N_e$ дрейф может фиксировать и слабые вредные аллели.
- Критерий доминирования селекции против дрейфа: величина $N_{e}s$. Если $|N_{e}s|\ll 1$, дрейф доминирует и слабые вредные аллели ведут себя почти нейтрально; если $|N_{e}s|\gg 1$, отбор эффективен.
- Дополнительные последствия: рост инбридинга (увеличение $F$) и повышенная гомозиготность, что может вызвать инбридинг-депрессию; частичная очистка (purging) рецессивных сильно вредных аллелей возможна, но неполная и часто не компенсирует потерю разнообразия.
2) Эффект основателя (founder effect)
- Это частный случай горлышка при колонизации: небольшая группа основателей задаёт наченные частоты аллелей.
- Последствия: сильная смена частот, потеря редких аллелей, возможная фиксация нескольких аллелей в новом населении; «серфинг» аллелей на волне расширения популяции — повышение частоты случайных аллелей.
- Длительно: если популяция остаётся маленькой (малым $N_e$), последствия аналогичны горлышку — уменьшение гетерозиготности и повышенная вероятность фиксации вредных аллелей.
3) Миграция (gene flow)
- Эффект: вводит новые аллели в популяцию, увеличивает аллельное разнообразие и гетерозиготность внутри субпопуляций, снижает генетическую дифференциацию между популяциями.
- Простейшая модель (односторонняя миграция с долей мигрантов $m$): новая частота аллеля $p^{\prime }$ = $(1-m)p+m{p}_m$, где $p_m$ — частота у мигрантов.
- Для островной модели стационарная дифференциация: $F_{ST}\approx \frac{1}{4N_{e}m+1}$. Большее $m$ → меньше $F_{ST}$.
- Миграция снижает вероятность локальной фиксации вредных аллелей (противодействует дрейфу) и может ввести как полезные, так и вредные аллели. Высокий поток генов препятствует локальной адаптации, низкий — позволяет дифференциацию.
4) Долгосрочные последствия и баланс процессов
- Частые или сильные горлышки/основатели снижают $N_e$ → постоянное усиление дрейфа, потеря генетического разнообразия, рост гетерозиготной недостаточности, увеличение вероятности фиксации слабых вредных аллелей (увеличение генетического груза).
- Миграция частично компенсирует потери разнообразия и снижает фиксацию вредных аллелей, но может и заносить вредные варианты.
- Важный показатель: продукт $N_{e}s$. Для слабых вредных мутаций ($|N_{e}s|<1$) дрейф может привести к фиксации; для сильных вредных мутаций отбор обычно эффективен.
- Инбридинг и повышенная гомозиготность могут привести к временному «purging» рецессивных вредных аллелей, но общий эффект часто — ухудшение приспособленности из‑за уменьшения разнообразия и фиксации дрейфом.
Краткий вывод: горлышки и эффект основателя уменьшают генетическое разнообразие и гетерозиготность и повышают вероятность фиксации вредных аллелей через усиление дрейфа (особенно когда $N_e$ мал), миграция действует противоположно — увеличивает разнообразие, понижает дифференциацию и снижает локальную фиксацию вредных вариантов, но может мешать локальной адаптации.