Коротко: разные фотосинтетические пути (C3, C4, CAM) — это эволюционные ответы на разные сочетания температуры, освещённости, доступности воды и концентрации CO${}_2$. Они отличаются биохимией и анатомией, что даёт разные преимущества и компромиссы, определяющие экологическую нишу и стратегии выживания.
Механизмы и почему они возникли
- C3: базовый путь — карбоксилирование РУБПК-каразой (Rubisco). При высокой температуре и низкой концентрации CO${}_2$ Rubisco захватывает O${}_2$ → фотодыхание (photorespiration), теряются углерод и энергия. Следствие: C3 выгоден в прохладных, влажных, тенистых условиях, где фотодыхание невелико.
- реакция: $\mathrm{RuBP}+{\mathrm{CO}}_2\stackrel{\text{Rubisco}}{}2\mathrm{PGA}$ - C4: пространственное разделение фиксации CO${}_2$ (мезофилл → пучковые лучевые клетки). Первичный фиксатор — PEP-карбоксилаза, она не реагирует с O${}_2$, концентрирует CO${}_2$ у Rubisco, снижая фотодыхание. Это даёт преимущество при высокой температуре, сильном свете и ограниченной воде, но требует дополнительных затрат энергии (регистрация/регенерация PEP). Доп. энергет. затрат примерно $\sim 2$ ATP на дополнительный «перекачанный» CO${}_2$.
- CAM: временное разделение — ночная фиксация CO${}_2$ PEP-карбоксилазой с накоплением в виде яблочной кислоты в вакуолях; днём высвобождение CO${}_2$ и работа цикла Калвина при закрытых устьицах. Максимизирует водо‑использовательную эффективность (WUE) в экстремально засушливых или переменно влажных условиях, но ограничивает скорость роста из‑за суточной фиксации.
Эволюционные и анатомические предпосылки
- C4 и CAM возникали многократно независимо вследствие похожих стрессов (высокая t°, низкий CO${}_2$, засуха). Для C4 часто нужна специфическая анатомия (Kranz), для CAM — возможность аккумулировать органические кислоты (суккулентность, большой объём вакуолей).
Компромиссы и влияние на экологические ниши
- Энергетика vs. потери при фотодыхании: C4 и CAM уменьшают потери на фотодыхание, но C4 требует дополнительных ATP ($\sim 2$ ATP/CO${}_2$), CAM — энергетно затратен из‑за переработки и хранения органических кислот.
- Водо‑ и нитро‑эффективность: C4 и особенно CAM имеют более высокую водо‑использовательную эффективность (могут работать при более закрытых устьицах). C4 растения обычно требуют меньше Rubisco → могут быть экономнее по азоту.
- Свет и температура: C4 выигрывают в ярком свете и высокой температуре; при низкой температуре и в тени C3 часто эффективнее (энергетические затраты систем концентрирования не окупаются).
- Темпы роста и пластичность: C3 обычно быстрее растут в благоприятных прохладных/влажных условиях; CAM часто медленнее, но устойчивы к длительной засухе; C4 эффективны при быстром накоплении биомассы в сухих/тёплых ландшафтах (например, травяные саванны).
Примеры ниш
- C3: леса умеренного и холодного климата, тенистые местообитания.
- C4: тропические и субтропические травы, засушливые саванны, места с высокой t° и интенсивным светом.
- CAM: суккуленты, эпифиты, пустынные растения и растения на бедных по влаге субстратах.
Краткое резюме
Разные пути — это адаптации к разным экологическим ограничениям: C3 — эффективен в прохладе и влажности; C4 — оптимизирован для жары, яркого света и ограниченной воды при высокой продуктивности; CAM — максимальная экономия воды при высокой засушливости, но с низкой максимальной скоростью фотосинтеза. Эти различия определяют распределение групп растений по средам, их конкурентные стратегии и реакции на изменение климата.