Кратко — причины гибридной стерильности делят на генетические (взаимодействие аллелей/генов) и цитогенетические (хромосомные, мейотические нарушения). Ниже перечислено с краткими пояснениями.
Генетические причины
- Добжансски–Мюллеровские (DM) несовместимости: у двух видов накопились разные аллели в разных генах; в гибриде их сочетание даёт нефункциональные или токсичные взаимодействия, нарушающие развитие гамето- или спорогенеза.
- Цитонуклеарные несовместимости: расхождение ядерных и митохондриальных/пластидных генов приводит к нарушению дыхания/фотосинтеза или к мужской стерильности (цитоплазматическая мужская стерильность, CMS).
- Несовместимость импринтированных генов и эпигенетические нарушения: разная модификация ДНК/хроматина у видов вызывает неправильную экспрессию генов, критичных для формирования семени или гамет.
- Активация транспозонов: в гибриде эпигенетический контроль ТЭ ослаблен → мобилизация ТЭ, геномная нестабильность, снижение плодовитости.
- Многогенная несовместимость, влияющая на мейоз: расхождение белков, участвующих в синапсисе/рекомбинации (например, компоненты синаптонемного комплекса), приводит к асинхронии или блокаде мейоза.
Цитогенетические (хромосомные и мейотические) причины
- Различия числа хромосом (плоидность): скрещивание видов с разной плоидностью (напр., диплоид × тетраплоид) даёт гибриды с несбалансированными наборами → нарушение парообразования, образование анюплоидных гамет; часто действует «триплоидный блок».
- Некомпенсированные структурные перестройки: инверсии (перекрученные участки) — кроссинговер в гетерокариотипе даёт дефектные/неполноценные гаметы; взаимные транслокации — образование мультивалентов в мейозе и частое образование неконкордантных, несбалансированных гамет.
- Гетерогенность центромер и гетерохроматина: плохое выравнивание/движение хромосом, фрагментация, мостики, неконгруэнтное распределение хроматина — приводят к лажирующим хромосомам и микрoядрам в гаметах.
- Неполное или неверное синапсис/рекомбинация: несопоставление гомологов (homeologous pairing) → унаследованные несбалансированные хромосомы.
- Нейтрализующая несовместимость эндосперма у цветковых: нарушение соотношения материнских/отцовских геномов в эндосперме (нормальное соотношение у многих видов $2:1$ материнский:отцовский) вызывает аборт семян и функциональную стерильность потомства.
Проявления и диагностика (кратко)
- Симптомы: снижение завязываемости семян, аборт, уменьшение количества и/или жизнеспособности пыльцы или яйцеклеток, неравномерное распределение хромосом в мейозе.
- Методы выявления: кариотипирование, микроскопия мейоза (оценка синапсиса, мультивалентов, мостиков), FISH/GISH для определения гомологий, поточная цитометрия для плоидности, генетический картографирование QTL/скрещивания для поиска DM-несовместимостей, анализ экспрессии/метилирования/ТЭ.
Короткий вывод: стерильность гибридов может быть вызвана как одиночными генетическими взаимодействиями (DM, цитонуклеарные, импринтинг), так и хромосомными расхождениями (различие числа, перестройки, нарушения мейоза, эндоспермный дисбаланс). Часто причинами сочетаются.