Кратко — почему появляется и держится полиморфизм окраски у бабочек: сочетание отбора (разного типа), генетики и среды, часто при участии супергeнов/инверсий и пластичности. Ниже — факторы, примеры и методы исследования.
Факторы (с пояснениями)
- Хищнический отбор (плотность и предпочтения хищников): редкие морфы могут иметь преимущество из‑за «апостатической»/отрицательной частотнозависимой селекции (хищник ищет наиболее частый образ).
- Мимикрия: Batesian (безвредный вид имитирует опасный) и Müllerian (взаимная конвергенция неприятных видов) — сохраняют несколько форм, когда разные морфы имитируют разные модели в разном месте.
- Терморегуляция и среда: тёмные/светлые морфы дают разные тепловые преимущества в разной среде (например, Colias, Arctia), что поддерживает полиморфизм при пространственном/сезонном гетерогенном отборе.
- Половой отбор и конфликт: предпочтения полового партнёра могут поддерживать или противодействовать естественному отбору (половой конфликт, ограниченная половая дискриминация).
- Генетические механизмы: супергены/инверсии, плейтропия, доминантные аллели и гетерозиготное преимущество — все это может стабилизировать множественные фенотипы. При гетерозиготном преимуществе равновесная частота аллеля достигается по формуле для двухаллельной модели: $w_{AA}=1-s,w_{Aa}=1,w_{aa}=1-t\Rightarrow p^{\ast }=\frac{t}{s+t}$.
- Дрейф и миграция: в небольших/изолированных популяциях дрейф может породить или потерять морфы; миграция поддерживает вариацию между локалитетами.
- Пластичность (сезонная): фенотипическая пластичность (полиморфизм, зависящий от сезона) поддерживает разные окраски без генетического полиморфизма (пример — Araschnia levana).
Примеры
- Biston betularia (peppered moth): индустриальный меланизм — сильный отбор со стороны хищников и связанная мутация/вставка в локусе, связанная с изменением окраски.
- Papilio polytes / Papilio dardanus: женская‑ограниченная мимикрия Batesian; ключевые локусы (например, doublesex у P. polytes) контролируют альтернативные морфы.
- Heliconius numata / H. melpomene: супергены/инверсии контролируют комплексные паттерны мимикрии; разные морфы соответствуют локальным моделям Müllerian.
- Colias spp.: терморегуляторный полиморфизм (темная/светлая) влияет на активность и выживание при разных температурах.
- Araschnia levana: сезонная форма (пластичность), показывающая, как среда меняет фенотип без изменения частот аллелей.
Методы исследования (практически применяемые)
- Полевые эксперименты по хищничеству: пластиковые/глиняные модели и маркировка реальных особей для подсчёта атак; эксперименты с изменением частоты морфов (frequency‑manipulation) для теста частотнозависимой селекции.
- Трансплантационные/общие питомники (common‑garden): разделить среду и генетику, проверить наследуемость и пластичность.
- Маркировка и отслеживание (mark–recapture): измерение выживаемости морфов в природных условиях.
- Сексуальный отбор: тесты выбора партнёров в контролируемых условиях; измерение репродуктивного успеха разных морфов.
- Генетика и геномика: QTL‑маппинг, GWAS, секвенирование целых геномов, поиск супергeнов/инверсий; функциональные тесты (RNA‑seq, CRISPR) для идентификации генов, ответственных за окраску.
- Популяционно‑генетический анализ: расчёт s, оценка FST между локалитетами, тесты на балансирующий отбор; измерение изменения частот между поколениями и оценка силы отбора через модели (например, простая модель отбора: $\Delta p=sp(1-p)$ при слабом отборе).
- Спектральный анализ и моделирование зрения хищников/партнёров: измерение цветности и контрастности в спектрах и моделирование восприятия птиц/насекомых.
- Математическое/агент‑базированное моделирование: моделирование пространственно‑временных изменений селективных давлений и частотнозависимой динамики.
Короткая методическая последовательность для исследования конкретного случая
1) Оценить наследуемость (скрещивания, common‑garden).
2) Измерить фитнес‑компоненты (выживаемость, размножение) в поле/лаборатории.
3) Провести манипуляции частот/моделей хищников.
4) Сделать генетический анализ локусов, показавших ассоциацию, и функциональное тестирование.
Вывод: полиморфизм окраски поддерживается множеством взаимодействующих экологических и генетических механизмов; сочетание полевых экспериментов, генетики и моделирования даёт надёжное объяснение и выявляет конкретные причины в каждой системе.