Физиологические и молекулярные изменения в листьях при засолении почвы и их влияние на продуктивность растения:
1. Осмотический стресс и водный баланс
- Засоление повышает растворённость солей в почвенном растворе, снижая общий водный потенциал. По ван-Хоттуову закону: ${\Psi }_s=-iCRT$ (где $i$ — ионный коэффициент, $C$ — молярная концентрация, $R$ — газовая постоянная, $T$ — температура). Общий водный потенциал листа: $\Psi ={\Psi }_s+{\Psi }_p$.
- Следствие: немедленное снижение поглощения воды, уменьшение тургора клеток листа, закрытие устьиц (увеличение ABA) — падает проводимость для воды и CO2 ($g_s$), что сокращает фотосинтез.
2. Газообмен и фотосинтез (стоматальные и нестоматальные ограничения)
- Стоматальное: повышение ABA → уменьшение $g_s$ → снижение интерньоторовой концентрации CO2 ($C_i$) и скорости фотосинтеза $A$. Приближённая зависимость: $A\approx g_s(C_a-C_i)$.
- Нестоматальное: накопление Na+/Cl− повреждает хлоропласты, фотосистему II, активность Rubisco и ферментов Кальвина — падает фотосинтетический аппарат и эффективность использования света (увеличение фотоинHIBиции).
- Влияние на продуктивность: снижение $A$ уменьшает прирост биомассы и урожайность.
3. Ионная токсичность и дисбаланс питательных веществ
- Накопление Na+ и Cl− в листьях вызывает токсические эффекты: повреждение мембран, ферментов, замещение K+ (важного для ферментов и осмотической регуляции).
- Дисбаланс K+/Na+ снижает метаболическую активность и рост тканей, ускоряет листовую некрозу и преждевременное опадение листьев.
- Молекулярно: ионы вызывают деполяризацию мембран, нарушение градиентов и гипо/гиперполяризацию транспортёров.
4. Окислительный стресс и антиоксидантная защита
- Засоление увеличивает образование активных форм кислорода (ROS): ${\mathrm{O}}_2^{-},{\mathrm{H}}_2{\mathrm{O}}_2,\mathrm{OH}\cdot$ → перекисное окисление липидов, повреждение белков и нуклеиновых кислот.
- Ответ: повышение активности антиоксидантных ферментов (SOD, CAT, APX, GPX) и нехимических антиоксидантов (ASC, GSH). При перегруженности системы — клеточное повреждение и гибель участков листа.
5. Осморегуляция и накопление совместимых осмолитов
- Листья накапливают пролин, бетаин, сахарные спирты, простые сахара для понижения клеточного ${\Psi }_s$ и поддержания тургора.
- Это требует затрат углерода и энергии, что перераспределяет ресурсы от ростовых процессов к стресс-адаптации — уменьшение прироста и урожайности.
6. Генетические и транспортёрные ответы
- Индуцируются гены транспорта ионов: SOS-путь (особенно SOS1 Na+/H+ на плазмалемме), HKT (перенос Na+), NHX (вакуолярный Na+/H+ для секвестрации в вакуоли). Эти механизмы снижают цитозольную концентрацию Na+.
- Энергетические затраты на работу протонных насосов и транспортёров также уменьшают доступность энергии для роста.
7. Морфологические и анатомические изменения
- Уменьшение площади листа, утолщение эпидермиса, накопление воскового налёта, изменение устьичной плотности — адаптации, снижающие потерю воды, но ограничивающие фотосинтез.
- Ускоренный листовой старение и опадение — снижение активной фотосинтетической площади.
8. Итоговое влияние на продуктивность растения
- Снижение фотосинтеза (стоматальные + нестоматальные факторы), потеря листовой площади и перераспределение углерода на осморегуляцию и ремонт приводят к уменьшению прироста и урожайности.
- Часто используют эмпирическую модель Мааса и Хоффмана для оценки снижения урожайности при возрастании электрической проводимости почвенного раствора ($\text{ECe}$):
$$Y=\{\begin{array}{ll}100\%,& \text{если}\text{ECe}\le \text{ECt},\\ 100-S(\text{ECe}-\text{ECt}),& \text{если}\text{ECe}>\text{ECt},\end{array}$$ где $\text{ECt}$ — пороговая солёность, $S$ — наклон снижения урожайности (в % на единицу ECe).
Краткий вывод: в листьях при засолении сочетание осмотического стресса, ионной токсичности, окислительного повреждения и перераспределения метаболических ресурсов снижает фотосинтетическую способность, увеличивает старение и сокращает урожайность; молекулярно растения отвечают увеличением транспорта ионов, накоплением осмолитов и антиоксидантной защитой, что смягчает, но не всегда предотвращает потерю продуктивности.