Кратко и по существу — как взаимодействуют отбор и дрейф в малых и больших популяциях:
- Ключевая величина — эффективный размер популяции $N_e$ и селекционный коэффициент $s$. Эффективность отбора оценивается через безразмерный параметр $N_{e}s$.
- Если $|N_{e}s|\gg 1$, отбор доминирует и спрямляет частоты аллелей по их приспособленности.
- Если $|N_{e}s|\ll 1$, случайные флуктуации (дрейф) доминируют — даже полезные/вредные аллели ведут себя почти нейтрально.
- Вероятность фиксации новой мутации:
- для нейтральной мутации: $P_{\text{fix}}=\frac{1}{2N_e}$.
- для селективно обусловленной мутации (одна копия, диплоидная популяция) — обобщённая формула Кимуры: $P_{\text{fix}}\approx \frac{1-e^{-2s}}{1-e^{-4N_{e}s}}$. Для малых $s$ и больших $N_e$ часто используют приближение $P_{\text{fix}}\approx 2s$ (полезная мутация) и нейтральный предел выше.
- Временные масштабы:
- характерное время дрейфа — порядка $N_e$ поколений (точнее \(O(2N_e\)–\(4N_e)\)).
- время действия отбора — порядка $1/s$ поколений. Если $1/s\ll N_e$, отбор быстрый по сравнению с дрейфом.
- Малые популяции ($N_e$ мал):
- дрейф сильный: снижение гетерозиготности по закону $H_t\approx H_0{\left(1-\frac{1}{2N_e}\right)}^t\approx H_0{e}^{-t/(2N_e)}$.
- эффективность отбора падает: частично полезные и слабо вредные аллели ведут себя как нейтральные; возможна фиксация вредных мутаций (накопление нагрузки, Muller's ratchet).
- сильны эффекты бутылочного горлышка, основателей; роль случайности в формировании структуры популяции велика.
- Большие популяции ($N_e$ велик):
- отбор эффективен даже против слабых различий ($N_{e}s$ большой), поддерживает адаптацию и удаляет вредные мутации.
- дрейф мал по масштабу, сохраняется больше полиморфизма.
- взаимодействия между локусами (сцепление, Hill–Robertson interference, фоновые очистки, генетический дрейф при буксировке полезных аллелей) могут снижать локальную эффективность отбора при низкой рекомбинации.
- Дополнительные моменты:
- важен не абсолютный (census) размер, а $N_e$ (вариации в размножении, неравномерность полов, демографические флуктуации снижают $N_e$).
- балансирующий отбор (гетерозиготное преимущество, частотнозависимый отбор) может поддерживать полиморфизм даже в небольших популяциях, если сила отбора достаточна ($N_{e}s\gtrsim 1$).
- миграция и поток генов (единицы миграции $m$) взаимодействуют с дрейфом: важен параметр $N_{e}m$ — при $N_{e}m\gg 1$ популяции генетически связаны, при $N_{e}m\ll 1$ дрейф и локальный отбор формируют дифференциацию.
Вывод: баланс между дрейфом и отбором определяется соотношением $N_{e}s$. В малых популяциях дрейф подавляет слабый отбор и усиливает случайность, в больших — отбор более эффективен, дрейф играет лишь фоновую роль.