Естественный отбор и генетический дрейф в малой популяции островных птиц взаимодействуют так, что их относительная сила и последствия зависят от эффективного размера популяции $N_e$, силы отборочного преимущества/ущерба $s$ и демографической истории (основатели, бутылочные горлышки, миграция).
Ключевые принципы и формулы:
- Эффект малой $N_e$: случайные флуктуации частот аллелей за одну генерацию имеют дисперсию
$$\mathrm{Var}(\Delta p)\approx \frac{p(1-p)}{2N_e}.$$ Это повышает вероятность случайной потери аллелей и рост инбридинга.
- Снижение гетерозиготности: ожидаемая гетерозиготность во времени убывает примерно по закону
$$H_t=H_0{\left(1-\frac{1}{2N_e}\right)}^t\approx H_0{e}^{-t/(2N_e)}.$$ Следствие — потеря генетического разнообразия и уменьшающаяся адаптивная вариативность.
- Рост инбридинга: приращение инбридингового коэффициента примерно
$$\Delta F\approx \frac{1}{2N_e}.$$
- Соревновательность отбора и дрейфа: отбор эффективен только если его сила превышает случайные флуктуации, т.е.
$$|s|\gg \frac{1}{2N_e}.$$ Если $|s|\ll \frac{1}{2N_e}$, то дрейф доминирует и аллель поведёт себя как почти нейтральный.
- Вероятности фиксации: для нового нейтрального мутационного аллеля вероятность фиксации ≈
$$\frac{1}{2N_e},$$ для слабо полезного при большом $N_e$ приближённо
$${\text{Prob}}_{\text{фиксации}}\approx 2s$$ (при $N_{e}s\gg 1$). В малой популяции дрейф может либо случайно зафиксировать вредные аллели, либо потерять полезные.
Последствия для островной популяции птиц:
- Быстрая потеря аллелей и уменьшение адаптивного разнообразия; уменьшение способности отвечать на изменения среды и болезни.
- Большая вероятность фиксации вредных мутаций и возрастание генетической нагрузки (Muller’s ratchet при отсутствии рекомбинации и притока генов).
- Отбор всё ещё эффективен для аллелей с крупным положительным $s$ (например, крупные адаптации к местным условиям), но многие мелкодействующие адаптации будут подавлены дрейфом.
- Роль демографических событий: эффект основателя или бутылочного горлышка резко снижает $N_e$ и ускоряет описанные процессы; приток мигрантов (генетический обмен) может восстановить разнообразие и усилить эффективность отбора.
Вывод: в малой островной популяции дрейф усиливает случайность и уменьшает генетическое разнообразие, что ограничивает эффективность естественного отбора на слабые по эффекту варианты; одновременно сильный отбор всё ещё может приводить к адаптации, но общий риск накопления вредных аллелей и потери адаптивного потенциала возрастает.