Кратко — какие источники вариации дали новую окраску и какие эволюционные механизмы могли её закрепить:
1. Источники генетической вариации
- Мутации: новая аллель, меняющая пигментацию или её регуляцию.
- Рекомбинация: комбинация уже существующих аллелей даёт новый фенотип.
- Стэндовая (существующая) полиморфность: вариант уже присутствовал в популяции в низкой частоте.
- Генетический поток: ввод аллели из другой популяции (миграция).
2. Механизмы естественного отбора, приводящие к закреплению окраски
- Дирекционный (позитивный) отбор: хищники отбирают уязвимых особей, выгодная окраска повышает выживаемость → частота аллели растёт. Для простейшей модели при селекции с коэффициентом преимущества $s$ изменение частоты аллели $p$ можно аппроксимировать как $\Delta p\approx sp(1-p)$.
- Селективный сдвиг и селективный «сквиз»: при сильном преимуществе происходит селективный скачок (selective sweep) и потеря вариации вокруг выбранного локуса (хитчхайкинг).
- Частотно-зависимый отбор: если редкая окраска даёт преимущество (например, хищники «обучаются» по распространённости), редкость поддерживает распространение; при обратной зависимости — закрепление может быть сложнее.
- Балансирующий отбор (например, если гетерозиготы имеют преимущество) — может поддерживать полиморфизм вместо фиксации.
3. Дополнительные генетические и демографические факторы
- Доминирование: доминантная выгодная аллель распространяется быстрее, рецессивная дольше «скрывается» в гетерозиготах.
- Размер популяции и дрейф: в малых популяциях случайный дрейф может либо закрепить, либо устранить аллель; эффективный размер $N_e$ влияет на вероятность фиксации. Для новой благоприятной мутации вероятность фиксации при малом $s$ приближённо $\approx 2s$ (диплоидная популяция).
- Миграция: приток противоположных аллелей может мешать закреплению; изоляция — способствует фиксации.
- Многогенные черты: если окраска полиgenic, изменение среднего фенотипа описывается в количественной генетике, например $\Delta \bar{z}=h^{2}S$, где $h^2$ — наследуемость, $S$ — селекционный дифференциал.
4. Типичная сценарная последовательность
- Вариант возникает/существует → предаторы создают селекционное давление → частота полезной аллели растёт за счёт положительного отбора (влияние доминантности и $N_e$ определяет скорость) → возможный селективный сдвиг и фиксация либо поддержание полиморфизма при балансирующих/частотно-зависимых механизмах.
Вывод: закреплению защитной окраски способствуют наличие её генетической основы (мутация/вариация), положительный дирекционный отбор со стороны хищников, и демографические/генетические факторы (доминирование, дрейф, миграция, многогенность), которые определяют скорость и вероятность фиксации.