Кратко — механизмы, количественные эффекты и последствия.
Механизм (физиология)
- Для C3: основное ограничение — реакция рубиско; при более высоком атмосферном CO₂ растёт межклеточный $(C_i)$ и растёт карбоксилирующая активность рубиско по сравнению с оксигенацией (фотодыхание снижается). Простейшая форма рубиско‑лимитированной скорости фотосинтеза (упрощённо по Фаркуару)
$$A_c=V_{c,\max }\frac{C_i-{\Gamma }^{\ast }}{C_i+K_m},$$
где увеличение $C_i$ увеличивает $A_c$ и снижает долю фотоrespiration.
- Для C4: есть механизм концентрирования CO₂ в обходных клетках (PEP‑карбоксилаза → повышенное $C_c$ у рубиско), поэтому ассимиляция уже «насыщена» CO₂ и атмосферные изменения влияют слабее.
Влияние повышения CO₂ на скорость фотосинтеза (обобщённо)
- C3: при удвоении CO₂ (пример: с $280$ до $560$ ppm) чистая фотосинтезация часто возрастает существенно, типичные диапазоны ≈ $30\%-60\%$ в зависимости от температуры, влаги и питания.
- C4: ответ обычно мал — ≈ $0\%-10\%$ при тех же условиях; основной выигрыш — косвенно через экономию воды, а не через прямое увеличение $A$.
Влияние на водный баланс и газообмен
- При повышении CO₂ растения часто частично закрывают устьица → снижают проводимость $g_s$. Интринсивная водо‑эффективность возрастает:
$$\text{iWUE}\approx \frac{A}{g_s}$$
Для C3 рост iWUE типично $\sim$$20\%-50\%$; для C4 прирост iWUE меньше, но положителен.
- Следствие: лучшее сохранение воды, большая устойчивость к легкой/умеренной засухе, особенно для C3.
Ограничения и акклиматизация
- Нитратное/минеральное питание и источники углерода‑быстрые синхронизаторы роста: при дефиците N или при отсутствии сильных «синков» для углерода ответ фотосинтеза может редуцироваться (даунрегуляция).
- Свет, температура и влажность модифицируют эффект: при высоких температурах (и большой фотодыхательной активности) выгода C3 от CO₂ больше; при очень высоких температурах и засухе C4 остаются конкурентнее.
Экологические последствия для сообществ
- Состав сообществ: повышение CO₂ склонно благоприятствовать C3 видовам при отсутствии других ограничений (влажность, N), особенно в прохладных/влажных системах (лесах, луговинах). В теплых, засушливых системах и при одновременном потеплении выигрывают C4. Итог — сдвиги в композиции и конкурентном преимуществе (смена долей C3/C4 в травостоях и степях).
- Продуктивность и углеродное накопление: потенциальное увеличение первичной продукции (CO₂‑фертильзация), но ограничено питанием и водным режимом; возможно увеличение стока C в почву, но рециркуляция N и микробная динамика тоже изменятся.
- Питательная ценность: при повышенном CO₂ часто снижается содержание белка/азота в листьях (разведение N), что снижает пищевую ценность для травоядных и может изменить трофические взаимодействия.
- Гидрологические и пожарные режимы: повышенная продуктивность и изменение структуры растений меняют испарение, сезонность влаги и топливо для пожаров; в некоторых системах риск пожаров может возрасти или сместиться по сезону.
- Инвазивность и биоразнообразие: виды‑инвазивы с высокой пластичностью к CO₂ и высоким ростом могут усилить своё распространение, что приведёт к изменению биоразнообразия и экосистемных функций.
Короткие выводы
- Прямой положительный эффект повышения CO₂ сильнее у C3, слабее у C4.
- Реальный итог для сообществ определяется взаимодействием CO₂ с температурой, влагой, питанием и антропогенным давлением; возможны сдвиги в соотношении C3/C4, продуктивности, трофических связях и водном балансе.