Кратко — сначала общие принципы, затем ключевые различия.
Общие принципы
- Целевой сигнал в белке обеспечивает распознавание рецептором и направляет к органелле.
- Транспорт опосредован специализированными рецепторами/носителями и транслокационными комплексами.
- Транспорт сопряжён с энергетическими процессами и градиентами, которые придают направленность.
- Контроль качества: часто требуется частично или полностью развёрнутое состояние субъекта и/или шапероны.
- Направленность достигается асимметрией фактора распознавания/гидролиза нуклеотидов между компартментами.
Ключевые различия
1) Распознавание сигнала
- Ядро: сигналы — ядерные локализационные последовательности (NLS), короткие мотивы, богатые базовыми остатками (Lys/Arg), могут быть моно- или бипартитными; NLS обычно не удаляются.
- Примеры: моночастичный NLS ~4–8 аминокислот.
- Митохондрии: пре-сигналы — N‑концевые предпосылки (presequence), обычно $15\text{–}50$ аминокислот, формируют амфипатическую α-спираль (положительные и гидрофобные Residues на противоположных сторонах); эти последовательности чаще удаляются митохондриальной пептидазой (MPP).
2) Механизм распознавания и комплексы
- Ядро: рецепторы — импортин/экспортин (кариоферины); взаимодействие с ядерной порой (NPC) через FG‑повторы нуклеопоринов. Импортин α распознаёт NLS, импортин β — связь с NPC.
- Митохондрии: внешняя и внутренняя мембраны — комплексы TOM (outer) и TIM (inner); рецепторы на TOM связывают предпосылку, далее транслокация через канал TOM → TIM.
3) Состояние субъекта при транспортe
- Ядро: возможен перенос свернутых комплексов (рРНК, рибосомные субъед.), большие комплексы; селекция по комплексу рецептор–NPC.
- Митохондрии: как правило транспорт субъекта в развернутом (некомпактном) состоянии; цитозольные шапероны (Hsp70/Hsp90) удерживают развёрнутость.
4) Энергетические требования и направленность
- Ядро: направленность в основном обеспечивается градиентом Ран‑GTP/GDP:
- RanGEF в ядре поддерживает высокую концентрацию Ran⋅GTP, RanGAP в цитоплазме — Ran⋅GDP; обмен обусловливает связывание/разрыв комплекса импортин–груз.
- Гидролиз: $\text{GTP}\to \text{GDP}+{\text{P}}_i$.
- Прямой транслокационный «пуль» через NPC не требует массового ATP, но ATP/GTP используются для регуляции и рециркуляции факторов.
- Митохондрии:
- Важна внутренняя мемочная потенциал (электрическая составляющая Δψ) — он притягивает положительно заряженную предпосылку к матриксу: $\Delta \Psi$ (обычно $\sim -150\text{mV}$ внутри относительно цитозоля) способствует переносу через TIM.
- ATP требуется у цитозольных шаперонов и у матричных mtHsp70, которые «тянут» полипептид в матрикс через механизм повторяющегося связывания/гидролиза ATP: $\text{ATP}\to \text{ADP}+{\text{P}}_i$.
- Итого: комбинированное действие $\Delta \Psi$ + гидролиз ATP у матричных шаперонов.
5) Пересечение мембран
- Ядро: один канал (NPC) проходит через ядерную оболочку и обеспечивает селективную транспортную среду (FG‑повторы), может пропускать и крупные комплексы.
- Митохондрии: два слоя мембран — требуется последовательный проход через TOM (ОМ) и TIM (ВМ), иногда вовлечены дополнительные комплексы (OXA для интегрированных белков).
6) Обработка сигнала после транспорта
- Ядро: NLS обычно остаётся; регуляция через фосфорилирование, маскировку/демаскировку сигнала.
- Митохондрии: предпосылка часто кливасится (MPP), и белок зрелее функционирует в матриксе/мембранах.
Короткое резюме
- Общее: специфичность сигналов, рецепторы/каналы, энергетическая поддержка и направленность через асимметрию факторов.
- Основные различия: тип сигнала (короткий базовый NLS vs амфипатическая N‑концевая предпосылка), место и способ распознавания (импортин/NPC vs TOM/TIM), энергетика (Ran⋅GTP‑градиент для ядра; $\Delta \Psi$ + ATP/mtHsp70 для митохондрий), и состояние субъекта (возможность транспорта свернутого в ядро vs обязательная развёрнутость для митохондрий).