Возможные механизмы (с краткими пояснениями и ключевыми условиями):
1) Отрицательный частотнозависимый отбор (negative FDS). Редкий морф имеет более высокую приспособленность (например, хищник "поисковый образ" или предпочтение самок к редким типам). Модель с линейной зависимостью: $w_i=a_i-b_i{p}_i$. Сосуществование устойчиво, если при малой частоте каждого морфа его $w$ превышает $w$ доминирующего морфа (т.е. «алель увеличивается, когда редка»).
2) Положительный частотнозависимый отбор (positive FDS) в сочетании с пространственной структурой. Сам по себе обычно устраняет полиморфизм, но может поддерживать разные морфы в разных локалях при слабой миграции (альтернативные устойчивые состояния в разных демах).
3) Перевага гетерозиготы (overdominance). Для одно-локусной модели с $w_{AA}=1-s,w_{Aa}=1,w_{aa}=1-t$ существует внутреннее равновесие
$$p^{\ast }=\frac{t}{s+t},$$ и полиморфизм стабилен, когда $w_{Aa}>\max (w_{AA},w_{aa})$.
4) Антагонистическая плейотропия / жизненно-стадийные компромиссы. Разные морфы выигрывают в разных компонентах приспособленности (напр., выживание против размножения); если выигрыши взаимно компенсируются, каждая форма может иметь преимущество в своей нише/стадии.
5) Пространственно неоднородный отбор (local adaptation, Levene‑тип модели). Если в разных биотопах разные морфы имеют преимущество и миграция не слишком велика, сохраняется баланс. Критерий «защищённого полиморфизма»: каждый аллель/морф увеличивается, когда он редок в общей популяции (условие «увеличивается при редкости»).
6) Миграционно‑селекционный баланс. Выбор внутри субпопуляций и миграция между ними устанавливают стационарные частоты, зависящие от скоростей отбора $s$ и миграции $m$; полиморфизм возможен при соотношении $s$ и $m$, которое предотвращает вытеснение.
7) Временная изменчивость окружающей среды и «эффект хранения» (storage effect). Если разные морфы выигрывают в разные годы и имеют механизмы буферизации (запас яиц, разные возрастные классы), то средние годовые преимущества могут поддерживать полиморфизм.
8) Нишевая дифференциация / ресурсный полиморфизм. Морфы используют разные ресурсы/микрониши; при наличии дивергентного отбора и частичного ассортативного спаривания неоптимальные промежуточные формы отбрасываются, поддерживая два морфа.
9) Нетрaнзитивные взаимодействия (rock–paper–scissors). Нету одного «лучшего» морфа; циклические выигрыши позволяют динамически поддерживать множественность типов.
10) Сексуальный конфликт/разные селективные давления по полу. Аллель может быть выгодна у самцов и вредна у самок; если компромисс сохраняется, оба варианта могут сосуществовать.
11) Мутационно‑отборочный баланс. Поддерживает преимущественно редкие вредные аллели на низких частотах (не объясняет стабильно равные стабильные пропорции, но может поддерживать полиморфизм при постоянном притоке мутаций).
Коротко: устойчивый полиморфизм требует механизма, делающего каждый морф конкурентоспособным при его малой частоте (отрицательная частотная зависимость, гетерозиготность, пространственно/временно переменный отбор с миграцией/буферизацией, ресурсоразделение или нетранзитивность).