Роль горизонтального переноса генов (ГПГ, HGT) в эволюции многоклеточных организмов — вспомогательная, но иногда ключевая: ГПГ реже, чем у микроорганизмов, но может дать значимые адаптивные новшества (новые ферменты, устойчивость, симбиотические функции, вирусные белки, управляемые клеточной кооперацией).
Коротко по важным пунктам.
Примеры и типичные случаи
- Ретровирусы/эндогенные вирусные элементы: интеграции, часто нейтральные, но иногда кооптируются — пример: гены syncytin (вирусный env) участвуют в формировании плаценты у млекопитающих.
- Вставки от бактериальных эндосимбионтов (Wolbachia): фрагменты ДНК Wolbachia обнаружены в геномах многих насекомых (например, крупные вставки в Drosophila ananassae).
- Bdelloid rotifers: значительная доля генов предположительно получена от бактерий/грибов/растений (оценки порядка $\sim 8\%-10\%$ генов в ранних работах), что связано с их способностью к восстановлению ДНК после десикации.
- Насекомые и грибы/бактерии: у тлей (Aphid) каротиноидные синтазы пришли из грибов; у тлей и некоторых насекомых наблюдаются множество вставок от микробов/вирусов.
- Нематоды-вредители растений (Meloidogyne, Globodera): гены, кодирующие ферменты разрушения клеточной стенки растений (целлюлазы, пектиназы), получены от бактерий.
- Растения: HGT между митохондриями и ядерными/митохондриальными геномами, а также случаи перехода T-DNA от Agrobacterium в геномы некоторых диких растений и в бататы (sweet potato).
- Морские организмы/слизни (спорные): Elysia chlorotica — дискуссионные данные о поддерживаемой экспрессии генов утилизируемых водорослей.
- Транспозоны и мобильные элементы: часто переносятся между видами и формируют значительную долю HGT.
Механизмы передачи
- Вирусы и ретровирусоподобные элементы;
- Межорганизменные контакты через симбионтов/патогенов (эндосимбионты, паразиты);
- Поглощение свободной ДНК (редко у многоклеточных);
- Горизонтальный перенос через конъюгацию/Т-DNA (Agrobacterium);
- Графтинг у растений;
- Перенос через клетки зародышевой линии бывает особо важен для наследуемости.
Ограничения у многоклеточных
- Сепарация зародышевой линии: большинство органовцелей не затрагивают гермлайн — трудность попасть в наследуемый геном;
- Иммунные/репарационные/эпигенетические механизмы препятствуют интеграции и экспрессии чужой ДНК;
- Требуется кооптация регуляторных элементов (промотеры, сплайсинг) и совместимость белка с клеточной сетью — многие вставки нейтральны или вредны;
- Часто переносятся в основном гены с автономной функцией (ферменты, транспортеры), реже — регуляторы развития;
- Частота ниже, чем у прокариот, и эффектная часть HGT ограничена функционально пригодными наборами.
Последствия для филогенетического анализа
- Несогласованность геновых деревьев: HGT приводит к конфликтам между деревьями отдельных генов и «видовым» деревом;
- Риск ошибочной реконструкции родства при использовании единичных генов (например, чужеродный ген может дать ложную близость к донору);
- Мобильные элементы и вирусные вставки могут запутать сборку и привести к артефактам в сравнительной геномике;
- Для восстановления эволюции требуется использовать наборы консервативных одноорфных генов (housekeeping), филогеномные подходы, методы согласования деревьев и сетевые модели (филонеты), а также фильтрацию потенциально перенесённых генов;
- Методы выявления HGT: несовместимость топологии гена и вида, статистики состава нуклеотидов/кодовую Usage, необычная синтения, наличие близких гомологов только у отдалённых таксонов; комбинация критериев предпочтительна.
Практические рекомендации для анализа
- Строить филогенез на множестве независимых маркеров;
- Исключать мобильные элементы/вирусные элементы перед анализом;
- Ищите топологические конфликты и проверяйте композиционные аномалии;
- Использовать реконсиляцию генов и видов и сетевые методы, если ожидается HGT.
Краткий итог
HGT у многоклеточных менее част, чем у микроорганизмов, но способен приводить к важным адаптациям (метаболизм, паразитизм, формирование плаценты через syncytin и т.д.). Для филогении он создаёт локальные конфликты и требует осторожных методов (многогенные наборы, фильтрация, сети) для корректной реконструкции эволюционных связей.