Кратко и по существу — сначала общая формула теплового баланса, затем системные адаптации к холоду и к жаре и — отдельно — клеточные механизмы теплообразования и защиты.
Общий тепловой баланс:
$$S=M\pm R\pm C\pm K-E,$$ где $S$ — запас тепла (изменение температуры тела), $M$ — метаболическое теплообразование, $R$ — обмен излучением, $C$ — конвекция, $K$ — проводимость, $E$ — испарение.
1) Системные адаптации к холоду
- Увеличение теплообразования:
- Дрожание (shivering) — быстрые сокращения скелетных мышц, повышают метаболизм многократно (обычно на порядок или $2$–$5$ раз в зависимости от интенсивности).
- Бездрожжевое теплообразование (BAT — brown adipose tissue) у млекопитающих: активируется симпатикой, богатая митохондриями ткань с $UCP1$ рассекает протонный градиент, превращая окисление в тепло.
- Мышечный «футильный цикл» (SERCA + сарколипин) — неполезный расход ATP в скелетной/сердечной мышце с генерацией тепла.
- Сокращение теплоотдачи:
- Вазоконстрикция периферических сосудов, активация артериовенозных анастомозов; повышение сопротивления кожного кровотока.
- Изоляция: густая шерсть/перья, толстый подкожный жир (blubber) у морских млекопитающих.
- Пилоэрекция (пух/шерсть) — увеличение воздушной прослойки.
- Поведенческие: сворачивание, группирование, поиск укрытия, уменьшение поверхности, обращение к солнцу.
- Стратегии экономии энергозатрат:
- Торпор/спячка: снижение метаболизма и температуры тела (например, снижение обмена до $<10\%$ от базального в глубоких состояниях у некоторых видов).
2) Системные адаптации к жаре
- Увеличение теплоотдачи:
- Вазодилатация кожи, увеличение кожного кровотока.
- Повышение испарения: потоотделение у приматов/человека (симпатические холинергические нервы), испарение с дыхательных путей — учащенное дыхание, пантинг, у птиц — gular flutter.
- Поведенческие: поиск тени, ночная активность, купание.
- Снижение тепловой нагрузки:
- Отражающие покровы (светлая окраска), уменьшение активности в пиковую жару, увеличение эффективного теплообмена через extremities.
- Специальные структуры: носовые/ротовые тепло- и влагообменники у верблюдов, некоторых грызунов — рекуперация воды и охлаждение воздуха.
- Термоконформность и толерантность:
- Допустимая гипертермия у некоторых видов позволяет временно повышать $T$ тела, снижая потребность в испарении.
3) Клеточные и молекулярные механизмы теплообразования (холод)
- Митохондриальная термогенеза:
- Участие $UCP1$ в BAT: протонный ток через UCP1 снижает синтез ATP, высвобождая энергию в виде тепла.
- Увеличение митохондриальной биогенеза (PGC-1α), активности окислительных ферментов.
- Футильные циклы:
- SERCA-опосредованное потребление ATP и неконструктивный гидролиз (с участием сарколипина).
- Нейроэндокринная регуляция:
- Норэпинефрин/адреналин → активация липолиза в BAT и миоцитах; тиреоидные гормоны ($T_3/T_4$) повышают базовый метаболизм.
- Мембранные и метаболические адаптации:
- Homeoviscous adaptation: увеличение ненасыщенности жирных кислот при понижении температуры для сохранения текучести мембран.
- Изменение экспрессии ферментов, транспортёров для поддержания метаболизма при низких $T$.
4) Клеточные механизмы при тепловом стрессе (горячее окружение)
- Шап-протеины (HSPs): $HSP70$, $HSP90$ и др. шаперонины стабилизируют свёртывание белков, восстанавливают денатурированные структуры; индуцируются при повышенной температуре.
- Упорядочение мембран и ферментативных систем:
- Снижение экспрессии некоторых белков, активация протеасом и аутофагии для удаления повреждённых белков.
- Антиоксидантные ответы: повышение работы SOD, каталазы, глутатионпероксидазы для борьбы с ROS, усиливающимися при тепловом шоке.
- Осморегуляция и водный баланс: регуляция каналов воды (aquaporin), ионных насосов для сохранения клеточного объёма при потере воды через испарение.
- Сигнальные каскады: тепловой шоковый фактор $HSF1$ → транскрипция HSP; также активация UPR (unfolded protein response) в ЭР при перегрузке белкового свёртывания.
5) Примеры и компромиссы
- Морские млекопитающие: толстый слой жира + снижение периферического кровотока, но внутренние органы остаются теплыми; контрлградный обмен в плавниках.
- Пустынные позвоночные (верблюд, газель): допускают колебания массы тела и температуры, рекуперация влаги в носовых ходах, минимизация потерь воды при испарении.
- Птицы: эффективный респираторный испарительный механизм (параллельно с ограниченной способностью к потоотделению), контрлградные обмены в лапах.
Ключевая мысль: терморегуляция — сочетание системных (поведенческих, сосудистых, органных) и клеточных (митохондриальная термогенеза, молекулярная защита, адаптация мембран) механизмов, регулируемых нейроэндокринно, с компромиссами между сохранением тепла/воды и затратами энергии.