Кратко и по сути — как дрейф, отбор и миграция формируют генетическую структуру видов в цепочке островов:
- Генетический дрейф (случайные флуктуации аллельных частот)
- Сила дрейфа определяется эффективным размером популяции $N_e$: в малых островных популяциях дрейф сильный, из‑за чего снижается разнообразие и повышается фиксация случайных аллелей.
- Вероятность фиксации новой нейтральной мутации в диплоидной популяции ≈ $\frac{1}{2N_e}$.
- Характерный временной масштаб дрейфа порядка $T\sim 4N_e$ поколений; убывание гетерозиготности: $H_t=H_0(1-\frac{1}{2N_e}{)}^t\approx H_0{e}^{-t/(2N_e)}$.
- Миграция (генетический поток между островами)
- Миграция выравнивает частоты между островами, снижая генетическую дифференциацию.
- В простейшей островной модели в равновесии между миграцией и дрейфом степень дифференциации измеряют $F_{ST}$: $F_{ST}\approx \frac{1}{1+4N_{e}m}$, где $m$ — доля иммигрантов в поколение.
- При малом $4N_{e}m$ — сильная дифференциация, при большом — гомогенизация. В цепочках островов миграция обычно сильнее между соседями → эффект изоляции по расстоянию (stepping‑stone), градиенты и кластеры популяций.
- Отбор (детерминированный процесс)
- Сильный локальный отбор может поддерживать различия между островами несмотря на миграцию, если селективный коэффициент $s$ превышает поток генов: упрощённо — локальная адаптация устойчива, когда $s\gtrsim m$ (приближённое правило).
- Вероятность фиксации благоприятной мутации при слабом отборе и большом $N_e$ ≈ $2s$ (для новой мутации).
- Отбор формирует адаптивные градиенты (клины) и локальные адаптации; ширина клина в пространственной модели ≈ $w\sim \sqrt{{\sigma }^2/s}$, где ${\sigma }^2$ — дисперсия расселения за поколение.
- Взаимодействие процессов и характерные явления в островной цепи
- Фаундер‑эффекты и последовательные колонизации: при прохождении вдоль цепочки происходит «серийный фаундер» — уменьшение генетического разнообразия с расстоянием от источника (mainland) и увеличение дифференциации.
- Аллельное «surfing» при экспансии: редкие варианты могут «заплыть» на краю расширяющегося ареала и закрепиться за счёт дрейфа.
- Баланс миграции и отбора: при высокой миграции локальный отбор может быть «размываем» (gene swamping); при слабой миграции — дрейф может уничтожить адаптацию в малых популяциях.
- Размер острова критичен: на больших островах отбор действует эффективнее относительно дрейфа ($Ns$ велик), на малых — дрейф доминирует.
- Что наблюдаем эмпирически
- Уменьшение аллельного разнообразия и рост эндемизма на мелких/отдалённых островах.
- Рост $F_{ST}$ с удалением от материка и с уменьшением $N_e$.
- Наличие локальных адаптаций на островах с различными условиями, если $s$ достаточен против $m$ и $1/(2N_e)$.
Вывод: генетическая структура в цепочке островов — результат конкуренции дрейфа (стохастичность, сильнее на малых островах), миграции (гомогенизация, зависит от связности) и отбора (направленная дивергенция при локальной адаптации). Их относительные величины задают, будут ли популяции разнообразными и дифференцированными или же генетически однородными.