Коротко — полиморфизм окраски у бабочек на меняющемся ландшафте поддерживается сочетанием экологических факторов (пространственно‑временная неоднородность среды и её влияния на выживание/размножение, хищники и мимикрия, терморегуляция, микро‑популяционная динамика) и эволюционных механизмов (разнонаправленный отбор в разных участках, частотозависимый отбор, балансирующий отбор, генетическая архитектура и миграция). Ниже — основные механизмы с пояснениями и простыми формулами.
1) Пространственно‑временная гетерогенность среды
- Разные участки ландшафта дают разную селекцию (крипсис против хищников, преимущества тёмной/светлой окраски для нагрева). Если ландшафт мозаичен или меняется во времени, разные морфы выигрышны в разных местах/времени — это поддерживает полиморфизм через локальную адаптацию + миграцию.
- Модель метапопуляции/миграции: при потоке генов из источника с частотой $p_m$ и скорости миграции $m$ против действия отбора $s$ можно получить равновесную частоту чужого аллеля примерно $p^{\ast }\approx \frac{m}{m+s}$ (упрощённый migration–selection баланс для слабых эффектов).
2) Балансирующий отбор (включая перегибание и отрицательную частотную зависимость)
- Гетерозиготное превосходство (overdominance): если гетерозигота имеет наивысшую приспособленность, то сохраняется стабильная частота аллелей. Для двухаллельной системы с отстройками от гомозигот $s_1,s_2$ равновесие даётся как $p^{\ast }=\frac{s_2}{s_1+s_2}$.
- Отрицательная частотозависимость: редкие морфы реже распознаются хищниками (эффект «поискового образа»), поэтому их Fitness уменьшается с частотой конкурентов — редкость выгодна и поддерживает разнообразие.
3) Мимикрия и хищничество
- Batesian и Müllerian мимикрия создают сложные зависимости между частотами морф: в Müllerian системы совместно защищённые модели стабилизируют определённые комбинации; в Batesian редкие обманщики легче выживают. Это делает отбор зависящим от частот и местных соотношений видов.
4) Прагматические экологические факторы
- Термоадаптация: тёмная окраска даёт преимущество в холоде (быстрая прогревка), светлая — в жаре. Климатические изменения/измельчение среды дают чередование выгод.
- Микросреды и укрытия: изменение растительности создаёт новые фоны, где разные морфы по‑разному заметны хищникам.
5) Генетическая архитектура и связность
- Супергены/инверсии и эпистаз: локальная блокировка рекомбинации позволяет сохранять набор полезных аллелей, обеспечивая устойчивость морфов.
- Плеиотропия и генетические корреляции: окраска может быть связана с жизненными историями (иммунитет, размножение), что меняет вектор отбора.
6) Дрейф, основатели и локальная вымираемость
- В небольших локальных популяциях дрейф и эффекты основателя создают пространственную разногласие в частотах морф, которая поддерживается при слабом миграционном потоке.
- Колонизация — вымирание (metapopulation) обеспечивает постоянный «срез» генетического разнообразия.
7) Временная изменчивость и ставни (bet‑hedging)
- Колебания среды между сезонами/годами делают выгодным наличие нескольких морф как стратегии распределения риска (каждый год выигрывает разный морф).
Короткая синтез‑формула логики: полиморфизм устойчив, когда силы, сохраняющие разнообразие (пространственно‑временной отбор, частотозависимость, балансирующий отбор, ограниченная миграция, генетические механизмы), компенсируют силы, ведущие к фиксации (односторонний сильный отбор, сильная миграция из однородного источника, дрейф в малых популяциях).