Краткое сравнение механизмов и влияние на скорость и гибкость ответа.
1) Основные механизмы
- Прокариоты:
- Открытая ДНК, нет хроматина; регуляция главным образом через промоторы/операторы, репрессоры/активаторы, сигма-факторы (${\sigma }^{70}$, ${\sigma }^{32}$ и т.д.), двухкомпонентные системы и прямое связывание малых лигандов с регуляторными белками.
- Транскрипция часто сопряжена с трансляцией (ко-транскрипционно), короткие регуляторные элементы рядом с геном (операторы/промоторы).
- Эукариоты:
- ДНК упакована в нуклеосомы; ключевую роль играют ремоделирование хроматина, модификации гистонов, метилирование ДНК.
- Комплексный набор транскрипционных факторов, промоторов, усилителей (enhancers), суперхансиваторов и коактиваторов (Mediator), сборка препоинициационного комплекса, процессинг пре-мРНК и экспорт из ядра.
- Регуляция часто опосредована сигнальными каскадами и долгими дистанциями (ДНК-лигирования).
2) Влияние на скорость реакции
- Прокариоты: быстрый ответ — переключение транскрипции напрямую при изменении концентрации метаболитов или сигнала; нет необходимости в ремоделировании хроматина и в ядерном транспорте. Типичные времена реакции: от секунд до минут ($<10^1$ мин).
- Эукариоты: медленнее из‑за необходимости ремоделирования хроматина, сборки больших комплексов, модификаций и мРНК‑процессинга; времена реакции обычно от минут до часов ($10^1$–$10^3$ мин), особенно если требуется эпигенетическая перестройка.
3) Влияние на гибкость и специфичность
- Прокариоты: более прямолинейная, менее комбинаторная регуляция; быстрые и энергосберегающие ответы, но ограниченная возможность тонкой клеточно- или тканеспецифичной программы.
- Эукариоты: высокая гибкость и комбинаторность — один и тот же ген регулируется сочетаниями множества TF и энхансеров, возможна клеточно-специфичная, контекстно-зависимая регуляция и долговременная память через эпигенетические метки. Это обеспечивает большую пластичность и сложные программы дифференцировки, но ценой скорости.
4) Иллюстрации
- lac-оператор у бактерий: быстрый ответ на лактозу через удаление репрессора и активацию транскрипции.
- Гормон-активируемые рецепторы/энхансеры у эукариот: сигнал приводит к каскаду фосфорилирования → перемещению фактора → ремоделированию хроматина → активации транскрипции (медленнее, более специфично и масштабно).
Вывод: прокариотическая регуляция оптимизирована для быстрой, прямой реакции на внешние изменения; эукариотическая — для высокой гибкости, комбинаторной специфичности и долговременной памяти, но с более медленной кинетикой.