Коротко — фенология = сезонная хронология жизненных событий (почки/цветение, появление насекомых, миграция, размножение). Изменение климата (повыше́ние температуры, изменение осадков и таяние снега) влияет на неё напрямую (изменяя температурные/влаговые сигналы) и косвенно (через ресурсы, врагов, патогены). Ниже — основные механизмы и возможные ответы популяций.
1) Прямые фенологические сдвиги
- Ранняя весенняя активность: распускание почек, цветение и появление гусениц часто наступают раньше при потеплении — в среднем $\sim 2\text{–}5$ дней на $1{}^{\circ }\mathrm{C}$.
- Удлинение вегетационного сезона: поздняя осенняя листопадность или продолжение роста.
- Изменения связаны не только с температурой, но и с таянием снега (раннее таяние — раннее начало роста) и с режимом осадков (засуха может задерживать или уменьшать цветение/плодоношение).
2) Трофические и временные несогласованности (mismatch)
- Разные виды реагируют по-разному: если, например, личинки насекомых появляются раньше, чем птицы начинают гнездиться, то кормовая пиковая доступность может не совпасть с пиком потребности птенцов — снижение выживаемости и репродукции.
- Могут возникать каскады в сети питания, изменение силы взаимодействий (паразит — хозяин, хищник — добыча).
3) Изменения жизненных циклов
- Увеличение числа поколений в год (повышение витинности) у многих насекомых.
- Смещение/отсутствие диапаузы или изменение её длительности в ответ на теплую зиму/смену осадков.
4) Экологические последствия для популяций и сообществ
- Изменение демографии: рост/падение скорости роста популяции $r$ в зависимости от того, улучшаются ли условия (больше ресурсов) или ухудшаются (несовпадение с ресурсами).
- Изменение конкурентного статуса и распространения видов — возможны локальные вымирания и вторжения видов, лучше адаптированных к новым условиям.
- Перестройка сообществ и новые взаимодействия.
5) Эволюционные ответы
- Фенотипическая пластичность (реакционные нормы) — быстрый способ: индивидуумы изменяют время событий в зависимости от текущих условий. Формально реакционная норма часто моделируется как $z=a+bE$, где $z$ — фенотип (время), $E$ — среда, $b$ — пластичность.
- Микроэволюция при наличии наследуемости: направление и скорость изменения среднего признака описываются уравнением Бридера: $\Delta \bar{z}=h^{2}S$, где $h^2$ — наследственная дисперсия (узкая наследственность), $S$ — отбор.
- Отбор может смещать среднее время (например, за раннее начало цветения), или отбирать за большую пластичность (изменение $b$).
- Стратегии риск-распределения (bet-hedging): уменьшение вариабельности реагирования, чтобы пережить более непредсказуемые сезоны.
- Ограничения: фотопериод остаётся неизменным как надёжный сигнал — у многих видов он ограничивает эволюционный сдвиг времени (физиологические и генетические корреляции между признаками).
6) Ограничивающие факторы и скорость адаптации
- Скорость эволюции ограничена стоящим генетическим разнообразием, интенсивностью отбора, генетическим дрейфом и миграцией.
- Если темп изменения климата быстрее, чем возможная адаптация (пластичность + эволюция), возрастает риск снижения фитнеса и локального вымирания.
7) Практические последствия и прогнозирование
- Ожидаемые явления: более раннее цветение/вылупление, увеличение летних засуховых стрессов, сдвиги ареалов на север/вверх по высоте, новые фенологические асинхронии.
- Для прогнозов важно учитывать: температурную чувствительность видов, требование к холодовому периоду (chilling), фотопериод, демографию и межвидовые взаимодействия.
Краткий итог: потепление и изменение осадков смещают сезонные события (часто — в сторону более ранней весны и удлинённого сезона), что вызывает экологические несогласованности и изменяет демографию. Популяции могут отвечать пластически (быстрая реакция) и эволюционно (микроэволюция времени/пластичности), но скорость и направление ответов зависят от генетических ресурсов, физиологических ограничений и темпа климатических изменений.