Кратко: перечислю ключевые механизмы видообразования при колонизации островов, затем предложу конкретный экспериментальный дизайн (цели, выбор маркеров, морфология, экология, анализы, предсказания).
Механизмы видообразования при колонизации островов
- Фаундер-эффект + дрейф: сильное сокращение генетической вариабельности при основании популяции, случайное фиксирование аллелей.
- Адаптивная радиация (экологическая дивергенция): сильная дивергенция под давлением разных ниш/ресурсов; ожидается быстрое фенотипическое расхождение при относительно малой молекулярной дистанции.
- Экологический отбор / экологическое видообразование: изоляция вследствие адаптации к разным ресурсам (снижение миграции через уменьшение фитнеса мигрантов).
- Сексуальный отбор и половой конфликт: усиление репродуктивной изоляции за счёт полового отбора.
- Гибридизация и полиплоидия (особенно у растений): образование новых таксонов.
- Повторная колонизация / параллелизм: независимые, повторяющиеся адаптации на разных островах.
Экспериментальный дизайн для теста гипотезы радиационной дивергенции
1) Формулировка гипотез и предсказаний
- H0 (нейтральная дивергенция): различия между таксонами объясняются дрейфом/изоляцией; нет устойчивой связи генотип–окружение–фенотип.
Предсказания: небольшая корреляции фенотипа с экологией; распределение нейтральной генетики соответствует изоляции по расстоянию; мало локусов под отбором.
- H1 (адаптивная радиация): фенотипическая и экологическая дивергенция обусловлены отбором; повторяющиеся изменения при освоении новых ниш.
Предсказания: недавние филогенетические дивергенции + большая фенотипическая дисперсия; сигналы отбора в геноме (локусы-«маркеры»), корреляция генотип–окружение, реципрочные переносы/тесты показывают снижение фитнеса мигрантов.
2) Выбор таксонов и отбор проб
- Охват: все виды/морфотипы на архипелаге + континентальный источник.
- Репликация по островам/нишам (если параллелизм возможен).
- Размер выборки: генетика $20\text{–}30$ особей на популяцию/вид; морфология $n\ge 30$ для статистической мощности; если возможен — увеличить до $50$.
- Пространственное покрытие: несколько локалей на острове, границы контакта/гибридные зоны включить.
3) Генетические маркеры и геномные подходы
- Разрешающая способность: предпочтение массовым SNP (RAD-seq / ddRAD / GBS) или WGS в зависимости от бюджета.
- RAD/GBS: целевых SNP $>10^4$ — достаточны для структуры популяций и сканов отбора.
- WGS: покрытие $>10\times$ для населения или низкопокрытийное WGS для многих образцов.
- Митохондриальные маркеры/ядро: для сравнения демографических сигналов (mtDNA полезна, но не достаточна).
- Дополнительно: целевые candidate-гены (если известны) для тестов на отбор.
- Анализы:
- Структура популяций: PCA, ADMIXTURE/STRUCTURE.
- Филогенетика и даты дивергенции: SNAPP / BEAST (SNP-ориентированные методы), либо многолокусные деревья.
- Демографическое моделирование: fastsimcoal2, dadi, MSMC — чтобы оценить время дивергенции, величины потока генов.
- Сканы отбора: FST-outliers (BayeScan), GEA (LFMM, Bayenv2), pcadapt, RDA; поправка на популяционную структуру.
- Тесты гибридизации/генетического обмена: D-statistics (ABBA-BABA), f4, TreeMix.
4) Морфология и фенотипические измерения
- Выбор признаков, функционально связанных с ресурсами/экологией (напр., клюв — птицы; зубы/челюсть — млекопитающие; лист/корень/семена — растения; конечности — рептилии).
- Методы: линейные мерки + геометрическая морфометрия (landmarks), функциональные измерения (сила укуса, метаболизм).
- Статистика: MANOVA/PCA, моделирование ассоциации фенотип–окружение (PGLS/RDA), оценка фенотипической дисперсии между таксонами (disparity metrics).
- Common-garden / контролируемые условия: отличить генетическую основу признаков от пластичности.
- РКД: выращивание потомства в одинаковых условиях, измерение наследуемости (h^2) — можно оценить через родитель-потомок или клонирование.
- Поведенческие тесты: mate-choice, кормовой выбор, чтобы измерить репродуктивное/экологическое разделение.
5) Экологические данные и эксперименты
- Описание ниш: измерения ресурсов (диета, размеры семян/насекомых, тип почвы), микоклимат, растительность.
- Ниши: стабильно измерять по участкам; использовать стабильные изотопы (δ13C, δ15N) для трофической ниши.
- Эксперименты:
- Реконструктивный/рекуррентный перенос (reciprocal transplant): затем сравнить выживаемость и репродуктивный успех мигрантов vs местных.
- Поле/лабораторные фитнес-оценки (рост, выживаемость, плодовитость).
- Экологическое моделирование: ENM (MaxEnt) для сравнения перекрытия ниш между видами; тесты niche overlap, niche divergence.
6) Интеграция генетики, фенотипа и экологии
- Genotype–phenotype: GWAS / GEA для связывания SNP с морфологическими признаками и экологическими переменными.
- Контроль структуры: использовать методы, корректирующие популяционную структуру (mixed models).
- Тесты на параллелизм: сравнить те же генные/фенотипические изменения на разных островах; ожидание общего набора генов/мутантов или разных молекулярных путей (молекулярный параллелизм vs функциональный).
- Изоляция: quantify prezygotic и postzygotic барьеры через лабораторные скрещивания и оценку гибридного фитнеса.
7) Статистические критерии поддержки радиационной дивергенции
- Короткое время дивергенции (молекулярные оценки) + большая фенотипическая дисперсия.
- Сигналы отбора и значимые GEA результата(ы) (например, SNPs с FDR $<0.05$).
- Экологические различия, сопровождающиеся снижением фитнеса мигрантов в чужой нише (reciprocal transplant).
- Повторяемость: схожие адаптации/основания отбора в независимых колониях (параллелизм).
- Низкий/ограниченный генетический поток между экологически отличающимися формами, хотя географически близко.
8) Практические рекомендации по реализации
- Начать с пилотного RAD-seq $20$ особей/популяция, $>10^4$ SNP, чтобы оценить структуру и выбрать популяции для глубокой выборки.
- Провести common-garden и reciprocal-transplant для $2\text{–}3$ ключевых морфотипов.
- Совместить геномные сканы отбора с GWAS/GEA и физиологическими тестами (фитнес).
- Использовать демографическое моделирование, чтобы исключить модели чистого дрейфа/изоляции как достаточные объяснения.
Короткое резюме: радиационная дивергенция будет поддерживаться, если молекулярные данные покажут недавнюю дивергенцию с признаками отбора на разные экологические параметры, фенотипы будут различаться генетически (не пластичность), и полевые/экспериментальные тесты продемонстрируют адаптационное разделение ниш и снижение фитнеса мигрантов.