Кратко: в малых популяциях генетический дрейф усиливает стохастические изменения частот аллелей и вызывает случайные генетические ассоциации (LD), рекомбинация разрушает эти ассоциации и комбинирует аллели. Их взаимодействие определяет, какие варианты доступны для отбора, и потому сильно влияет на адаптивный потенциал.
Механизмы и ключевые соотношения
- Дрейф действует на масштабе эффективной популяции $N_e$; характерная скорость дрейфа $\sim 1/(2N_e)$. Нейтральная генетическая вариация (нейтральная гетерозиготность) порядка $\pi \approx 4N_e\mu$ (для диплоидов).
- Рекомбинация снижает LD с интенсивностью, пропорциональной частоте кроссинговера $r$: в простейшей модели (без отбора) ассоциация $D$ убывает как $D^{\prime }=(1-r)D$ или в непрерывном приближении $\frac{dD}{dt}=-rD$.
- Если продукция дрейфовых ассоциаций происходит быстрее, чем рекомбинация их разрушает, т.е. когда порядок величин удовлетворяет $N_{e}r\ll 1$, связность участков генома эффективна и эффекты сцепления сильны. При $N_{e}r\gg 1$ рекомбинация разрывает связи быстрее, чем дрейф их создаёт.
- Отбор противостоит дрейфу в зависимости от величины $N_{e}s$. Для полезной мутации вероятность фиксации приближённо великой, если $N_{e}s\gg 1$; если $N_{e}s\lesssim 1$, дрейф её подавит. Следовательно, в малых популяциях многие слабые полезные варианты «падают» в разряд почти нейтральных.
Взаимодействие и биологические следствия
- Hill–Robertson interference: при наличии нескольких выбранных локусов сцепление снижает эффективность отбора — положительные мутации конкурируют и блокируются на разных фондах. В малых популяциях этот эффект усиливается, потому что $N_e$ мал и $N_{e}r$ часто мал.
- Фонтовая чистка и селективные «прыжки» (hitchhiking): позитивные и негативные селекции на связанных локусах приводят к потере нейтральной вариабельности в больших геномных регионах. Рекомбинация ограничивает размер таких регионов; при низком $r$ потери вариабельности большие.
- Муллеровский трещот (Muller's ratchet): в конечных негибридизующихся популяциях дрейф и отрицательный отбор могут приводить к необратимому накоплению вредных мутаций; рекомбинация замедляет/останавливает «треск», но её эффект ослабевает при малом $N_e$ и низком $r$.
- Снижение сукупной вариации и доступного числа полезных мутаций: скорость появления новых полезных вариантов пропорциональна $2N_e{\mu }_b$ (для диплоидов), поэтому малая $N_e$ снижает «поставку» новых адаптивных мутаций; даже при наличии рекомбинации в условиях малого $N_e$ её польза ограничена из‑за дефицита исходной вариабельности.
- Итог для адаптации: в малых популяциях эффективность положительного отбора падает, адаптация замедляется, риск фиксации вредных аллелей и инбридинговой депрессии растёт; рекомбинация может смягчить эти эффекты, но только если $r$ и имеющаяся генетическая вариабельность достаточны (т.е. когда $N_{e}r$ и $N_{e}s$ не слишком малы).
Практическое правило (оценочное): когда $N_{e}r\ll 1$ и многие $N_{e}s\lesssim 1$, дрейф и сцепление доминируют — рекомбинация слабо повышает адаптивность. Если $N_e$ или $r$ увеличиваются так, что $N_{e}r\gtrsim 1$ и для важных полезных аллелей $N_{e}s\gg 1$, рекомбинация значительно повышает эффективность отбора и адаптивный потенциал.