Краткий общий принцип. Терморегуляция у теплокровных животных — это поддержание внутренней температуры в пределах, обеспечивающих оптимальную работу ферментов и клеточных процессов, за счёт взаимодействия сенсорного контроля, физиологических «эффекторов» и поведенческих стратегий. Регуляция основана на отрицательной обратной связи вокруг центрального интегратора (гипоталамус).
1) Уравнение теплового баланса (смысл):
Все изменения температуры тела определяются балансом тепла между образованием и потерями:
$$M+R+C+K-E=S,$$ где $M$ — метаболическое тепло, $R$ — теплопоступления/потери радиацией, $C$ — теплопроводность, $K$ — конвекция, $E$ — испарение, $S$ — изменение теплового запаса организма (накопление тепла).
2) Сенсорика и центральная интеграция.
- Периферические и центральные терморецепторы измеряют температуру кожи и внутренних органов; информация поступает в преоптическую область гипоталамуса (центральный «термостат»).
- Гипоталамус сравнивает текущую температуру с уставкой (set point) и запускает ответные эффекты (отрицательная обратная связь). При инфекции уставка может повышаться — лихорадка.
3) Физиологические стратегии (быстрые эффекты).
- Для снижения перегрева: расширение периферических сосудов (вазодилатация), потоотделение (у приматов), учащённое дыхание/пантомимия (у собак, птиц), снижение активности щитовидной стимуляции метаболизма. Испарение уменьшает $E$ в уравнении (увеличивает потерю тепла).
- Для сохранения/генерации тепла: сужение периферических сосудов (вазоконстрикция), дрожание (мышечный термогенез), бездрожжевой термогенез (коротко — активация бурой жировой ткани через UCP1), повышение основного обмена (щитовидные гормоны, адреналин). Piloerection/поднятие перьев уменьшает конвекцию и увеличивает изоляцию.
- Контрcurrent heat exchange (система противотока) снижает потери тепла через конечности у многих теплокровных.
4) Поведенческие стратегии (быстро и энергоэффективно).
- Изменение микроклимата: уход в тень/солнце, норы, гнёзда, купание, подъём/опускание постуры, сонливость/активность в определённое время суток.
- Социальное поведение: сбивание в кучу (huddling) для уменьшения потерь.
- Долгосрочные поведения: миграция в тёплые области, сезонные перемены в активности.
5) Как сочетание физиологии и поведения работает на практике.
- Поведение часто первично — животное выбирает микроклимат, чтобы минимизировать энергозатраты на физиологическую терморегуляцию (например, змея греется на солнце вместо повышения метаболизма).
- При экстремальных условиях включаются физиологические механизмы: если поведение недостаточно (низкая температура ночью), запускается дрожание и активация BAT.
- Физиологические ответы имеют энергетическую и водную цену (потоотделение ведёт к потере воды), поэтому животные комбинируют стратегии в зависимости от ограничений (энергия, вода, хищники).
6) Долгосрочная пластичность и адаптация.
- Акклиматизация: сезонная смена шёрстного покрова/пуха, увеличение слоя жира, изменение активности BAT и гормонального фона (щитовидная железа), изменение теплопроводности тканей.
- Экстремальные стратегии: торпор и спячка (существенное падение $M$ и снижение $S$ для экономии энергии), гетеротермия у некоторых видов.
7) Примеры.
- Человек: базальная температура около $37^{\circ }\mathrm{C}$; при жаре — потоотделение и вазодилатация; при холо­де — дрожание и повышение метаболизма.
- Млекопитающие мелких размеров: сильная зависимость от поведения (укрытие, активность в тёплые часы) и быстрый метаболизм с возможностью использования BAT.
- Морские млекопитающие и птицы: толстый слой жира/перья и контркуррентные теплообменники для снижения потерь.
Вывод: терморегуляция у теплокровных — это динамическая интеграция сенсорного контроля и центрального регулятора, где поведенческие стратегии экономят энергию и часто первыми корректируют теплообмен, а физиологические механизмы обеспечивают точную и при необходимости энергоёмкую коррекцию температуры тела.