Коротко — причина разницы в осморегуляции у пресноводных и морских рыб в величине осмотического градиента между средой и их телом и в разных физиологических ответах на этот градиент.
Основная физика (формула)
- Вода движется по осмотическому градиенту; скорость приблизительно пропорциональна разности осмотического давления:
$$J_w\propto \Delta \pi ={\pi }_{env}-{\pi }_{body}.$$ - Типичные значения: внутренняя осмолярность рыб около $\sim 300$ мОсм/кг; морская вода — $\sim 1000$ мОсм/кг; пресная — очень мала, обычно $<\sim 10$ мОсм/кг.
Пресноводные рыбы (гиперосмотические к среде: тело более концентрировано)
- Проблема: постоянный приток воды и вымывание ионов.
- Физиология:
- Выделяют большой объём очень разбавленной мочи (много воды, мало солей).
- Активный захват ионов через жабры и кожу; с пищи берут часть солей.
- Питьё практически отсутствует.
- Молекулярно (митохондриально-богатые клетки/ионоциты):
- Высокая активность Na+/K+-ATPase (базолатерально) для создания электрохимического градиента.
- Апикальные переносчики для захвата Na+ и Cl−: Na+/H+‑эксчейнджеры (NHE), Na+ каналы, Cl−/HCO3− обменники (SLC26), периодически NCC.
- Карбонатная анхидраза участвует в образовании H+ и HCO3− для обмена Cl−.
- Контроль проницаемости эпидермиса и аквапоринов снижается, чтобы уменьшить приток воды.
- Гормональная регуляция: пролактин стимулирует адаптацию к пресной воде (повышает захват ионов, снижает проницаемость).
Морские костные рыбы (гипоосмотические к среде: среда более концентрирована)
- Проблема: потеря воды осмотически и избыток солей (Na+, Cl−).
- Физиология:
- Активное питьё морской воды и её осмотическая абсорбция в кишечнике для восполнения потерь воды.
- Малые объёмы мочи; почки удаляют избыток divalent-ионов (Ca2+, SO4^2−), urine обычно мало и концентрируется по сравнению с пресноводными.
- Излишки солей выводятся в основном через жабры.
- Молекулярно (жаберные хлоридные клетки/митохондриально-богатые):
- Высокая активность Na+/K+-ATPase (базолатерально) и NKCC1 (базолатеральный котранспортер Na+/K+/2Cl−) для накопления Cl− в клетке.
- Апикальный канал CFTR (Cl− канал) выводит Cl− в воду; Na+ уходит парацеллюлярно или через другие пути.
- В кишечнике работают соле‑транспортёры и водопроницаемые белки (аквапорины) для абсорбции воды из выпитой морской воды.
- Гормональная регуляция: кортизол и гормоны роста стимулируют механизмы секреции солей и кишечную абсорбцию; АКТ и другие факторы также вовлечены.
Эласмобранхи (акулы, скаты) — специальный случай
- Многие сохраняют высокий уровень мочевины и TMAO, так что их внутренности близки по осмолярности к морской воде ($\sim 900-1000$ мОсм/кг). Они в целом осмоконформеры (не теряют так много воды), но активно регулируют ионный состав крови (например, через ректальную железу для выведения NaCl). Мочеотделение и механизм питья/непитья отличаются от костных рыб.
Энергетика и цена
- Основной «энергетический счёт» — ATP, расходуемый Na+/K+-ATPase. В морской воде у костных рыб потребность в активном выведении солей (и, следовательно, в энергии) выше; пресноводные тратят энергию на постоянный захват ионов.
Почему одни теряют воду, другие имеют избыток
- Всё сводится к направлению осмотического градиента:
- Если среда гипоосмотична относительно тела (пресная), вода входит в тело → избыток воды, необходимость большого объёма мочи и активного захвата ионов.
- Если среда гиперосмотична относительно тела (морская для костных рыб), вода уходит из тела → потеря воды, рыбам нужно пить, абсорбировать воду в кишечнике и активно выводить избыток солей через жабры/почки.
Кратко: различия обусловлены знакопеременным осмотическим градиентом и соответствующей комбинацией молекулярных переносчиков (Na+/K+-ATPase, NKCC, CFTR, NHE, SLC26, аквапорины), физиологического поведения (питьё, мочеотделение) и гормональной регуляции (пролактин, кортизол и др.).