Кратко и по существу — какие селективные преимущества и какие физиол. перестройки может отражать увеличение среднего размера клеток дрожжей при длительном культивировании в условиях низкого азота.
Селективные преимущества
- Накопление резервов: большие клетки могут хранить больше азотсодержащих соединений (аминокислоты, белки, пептиды), а также других запасов (гликоген, трегалоза), что повышает выживаемость при дл. голодании.
- Увеличение вакуоли/депо: большая вакуоль — резерв N- и P-соединений, лучшая буферизация токсинов.
- Повышенная стрессоустойчивость: больший объём цитоплазмы и более толстая клеточная стенка дают устойчивость к осмотическому/окислительному стрессу.
- Репродуктивный выигрыш в условиях редкого N: крупная клетка может дать большую/успешнее спору/бластоспорангию при редких благоприятных событиях.
- Снижение удельной утраты веществ: при больших размерах удельная поверхность по отношению к объёму уменьшается, что помогает удерживать внутренние запасы (см. ниже).
Физиологические и молекулярные перестройки
- Изменение контроля размера и цикла: удлинение G1/позднее прохождение «Start» (изменения в CLN3, WHI5 и др.), задержка деления → рост перед делением.
- Плюриплоидия/аневплоидия: увеличение числа копий генома часто коррелирует с увеличением размера клетки.
- Перестройка сигнализации N‑чувствительности: подавление TOR/Sch9, активация GCN4/RIM15 — переключение на режим экономного использования N, индукция аутофагии.
- Повышение экспрессии переносчиков и протеаз/пептидаз для извлечения N из внешних и внутренних источников.
- Активная аутофагия и ремобилизация белков; увеличение лизосомоподобной активности (вакуоль).
- Изменения мембран/клеточной стенки и органелл: расширение ER/vacuole, накопление липидных капель.
- Метаболический сдвиг к экономии N: снижение синтеза рибосом/белкового синтеза, перераспределение аминокислот в жизненно важные белки.
Физические причины и компромиссы
- Снижение удельной поверхности: для приближённой сферической клетки $S/V=\frac{3}{r}$ — при росте радиуса $r$ удельная поверхность уменьшается, то есть поглощение питательных веществ на единицу объёма падает. Это даёт преимущество в удержании запасов, но уменьшает максимальную скорость поглощения N.
- Энергетические/репродуктивные затраты: большие клетки дольше делятся и требуют больше энергии на поддержание; такое состояние селективно выгодно только если выигрыш от запасов/стрессустойчивости превышает затраты.
Возможные генетические маркёры/механизмы, которые искать
- Мутации в TOR1/TOR2, SCH9, RIM15, GCN4, CLN3, WHI5; изменения в генах вакуолярного транспорта (VPS) или в регуляции аутофагии; признаки полиплоидии/аневплоидии.
Короткий вывод: увеличение среднего размера клеток при низком N чаще всего отражает стратегию «накапливать и выживать» — адаптацию через изменение контроля роста/деления, накопление резервов и перераспределение метаболизма под дефицит азота, с сопутствующими генетическими/сигнальными перестройками и компромиссами по скорости деления и поглощению.