Роль эпигенетических модификаций в долгосрочной адаптации и аргументы «за» и «против» их наследуемости.
Кратко о механизмах и эффекте
- Эпигенетические модификации (ДНК-метилирование, модификации гистонов, некодирующие РНК) регулируют экспрессию генов без изменения последовательности ДНК; они могут быть стабильны в соматических клетках и частично передаваться через клетки пола.
- Функция в адаптации: дают быстрый, обратимый фенотипический отклик на средовые изменения, повышая выживаемость до того, как накопятся генетические мутации. Эти изменения могут: (1) увеличивать фенотипическую пластичность, (2) создавать вариацию, на которую действует отбор, (3) способствовать генетической ассимиляции полезных черт.
Формальное место в вариации признака
- Дисперсия фенотипа можно разбить как $$V_P=V_G+V_E+V_{Ep},$$ где $V_{Ep}$ — вклад эпигенетической вариации.
- Если эпигенетические эффекты имеют наследуемую компоненту, вклад в наследуемость можно записать как $$h^2=\frac{V_G+V_{Ep}}{V_P}.$$
Примеры
- Растения: вернализация в Arabidopsis — устойчивое подавление гена FLC через метки H3K27me3, сохраняющееся через митоз и в ряде случаев через поколения при отсутствии полной репрограммы; пример генетически обусловленной, но эпигенетически реализуемой памяти.
- Paramutation у кукурузы (locus b1) — эпигенетически передаваемая смена экспрессии, стабильная через поколения.
- Червь C. elegans — малые интерферирующие РНК могут передавать эффект экспрессии до $\sim 20$ поколений в экспериментах.
- Млекопитающие: родительская диета/стресс влияют на метаболические и поведенческие фенотипы потомства; часто эффект обнаруживается в $F_1$–$F_2$, реже стабильнее.
Аргументы «за» наследуемость эпигенетических изменений
- Наблюдения: в ряде систем эпигенетические состояния сохраняются через мейоз и влияют на потомков (см. paramutation, некоторые растительные примеры, малые РНК у нематод).
- Быстрый ответ: эпигенетика дает механизм быстрой адаптации при изменениях среды, дающий время для последующей генетической фиксации (концепция генетической ассимиляции, Waddington).
- Эволюционная полезность: если эпигенетическое состояние повышает приспособленность и частично наследуемо, на него может действовать отбор, что увеличивает частоту соответствующего фенотипа в популяции.
Аргументы «против» (ограничения и сомнения)
- Репрограмирование гамет: у многих животных (особенно млекопитающих) происходит глобальное стирание меток в ходе гамето- и эмбриогенеза, что сильно ограничивает передачу эпигенетических состояний между поколениями.
- Нестабильность и короткая длительность: многие эпимутации быстро распадаются; их вклад в долгосрочную адаптацию требует устойчивости на многие поколения, чего часто нет. Можно моделировать затухание эффекта: если начальное влияние $E_0$ уменьшается с фактором $1-d$ за поколение, то через $t$ поколений оно равно $$E_t=E_0(1-d{)}^t.$$ - Сложность разделения генетики и эпигенетики: многие устойчивые «эпигенетические» фенотипы обусловлены генетическими вариантами, контролирующими метилирование/хроматин; корреляция не равна причинности.
- Малый вклад в долгосрочное наследование: даже при частичной наследуемости вклад $V_{Ep}$ обычно меньше генетической дисперсии $V_G$ в масштабах эволюционных времен.
Когда эпигенетика действительно важна для долгосрочной адаптации
- Когда эпигенетические изменения (а) стабильны через достаточное число поколений, (б) увеличивают приспособленность и (в) могут взаимодействовать с генетическими изменениями (например, способствовать отбору аллелей, стабилизирующих данный эпигенотип). Тогда возможна длительная эволюционная роль через механизм генетической ассимиляции.
Краткий вывод
- Эпигенетические модификации важны как механизм быстрого, обратимого ответа на среду и могут облегчать или ускорять адаптационные процессы. Однако их вклад в долгосрочную (многопоколенную) наследуемую эволюцию ограничен частым репрограммированием, нестабильностью и трудностью отделения от генетической основы; в отдельных системах (растения, нематоды, отдельные случаи у животных) доказана значимая трансгенерационная передача.