Кратко — потому что биоплёнка создаёт физически и физиологически отличную среду, даёт доступ к коллективным стратегиям выживания и включает генетически и физиологически управляемые механизмы, которые повышают устойчивость к стрессам.
Основные причины повышенной выживаемости (с пояснениями):
- Барьер и ограниченная диффузия: матрикс (EPS: полисахариды, белки, внеклеточная ДНК) замедляет проникновение антибиотиков, токсинов и окислителей, даёт механическую защиту от сдвига/стресса.
- Градиенты и микрониши: в толщe плёнки формируются градиенты кислорода, pH и питательных веществ, что позволяет образовываться субпопуляциям с разной метаболической активностью (а значит — разной устойчивостью к факторам).
- Фенотипическое разнообразие и бет-хединг: стохастическая дифференцировка даёт «персистирующие» и медленнорастущие клетки, устойчивые к антибиотикам и стрессам.
- Кооперация и обмен: близость клеток облегчает горизонтальный перенос генов (плазмиды, трансформация, конъюгация) и общий обмен ферментами/питанием, что ускоряет адаптацию.
- Коллективные детоксикационные механизмы: локальное разрушение/нейтрализация антимикробов (ферменты, связывание в матриксе).
- Физическая адгезия и удержание на благоприятных поверхностях: сохраняет место обитания при изменениях потока/окружающей среды.
Клеточные механизмы, обеспечивающие это:
- Синтез EPS: регуляция экспрессии генов синтеза полисахаридов, белков и внеклеточной ДНК для формирования матрикса.
- Сигнальные системы: химическая регуляция перехода к образованию плёнки через кворум-сенсинг и второго мессенджера $\mathrm{c}\text{-}\mathrm{di}\text{-}\mathrm{GMP}$, которые переключают экспрессию адгезинов, EPS и биоплёнкообразующих факторов.
- Стресс- и стазис-ответы: активация систем типа RpoS/σ-бактериальных факторов, двухкомпонентных систем и глобальных регуляторов, переводящих клетки в защитный метаболический режим.
- Таксоны- и матрикс-специфичные белки: адгезины, амилоидные фибриллы и секретируемые белки, укрепляющие структуру и устойчивость.
- Образование персистёр-клеток: токсин-анти-токсин системы и метаболическое торможение, дающие высокую толерантность к антибиотикам.
- Повышение экспрессии насосов выведения и ферментов, разрушающих антибиотики: активный вынос и деградация агентов.
- Усиление генетической изменчивости: повышенная трансформация/конъюгация, локальное накопление мутаций и отбор, ускоряющие адаптацию.
Короткое заключение: биоплёнка — это интегрированная стратегия, сочетающая физическую барьерную защиту, пространственную и физиологическую гетерогенность, регулируемые сигнальные пути и коллективные механизмы обмена/детоксикации; вместе они существенно повышают шансы выживания в меняющейся среде.