Кратко и по сути — сравнение по биохимии, эволюции, экологическим преимуществам и ограничениям.
Общие отправные точки
- Важный факт: ограничение у C3 — фотосинтетическая фотоокислительная реакция Rubisco (оксигеназа), растущая с температурой и низким $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$. Это ведёт к фотоrespiration и потере углерода/энергии:
$\mathrm{RuBP}+\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2\to 23-\mathrm{PGA}$ (карбоксилирование) и
$\mathrm{RuBP}+{\mathrm{O}}_2\to 3-\mathrm{PGA}+2-\mathrm{phosphoglycolate}$ (оксигенирование).
- C4 и CAM — независимые механизмы концентрирования $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ (CCM), снижающие фотоrespiration ценой дополнительных энергетических и/или структурных затрат.
C3 — биохимия и преимущества
- Механизм: прямое фиксирование $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ Rubisco в мезофилле.
- Преимущества: простота, низкие биохимические и структурные затраты (нет CCM), эффективен при низкой температуре, высокой влажности и при невысоком световом потоке.
- Ограничения: сильные потери при высокой температуре и малом $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ из‑за фотоrespiration.
- Экологические ниши: тёплые умеренные, прохладные и тенистые места; многие лесные виды.
C4 — биохимия и преимущества
- Механизм: пространственное разделение — фиксация $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ в мезофилле ферментом PEP‑карбоксилазой (PEPC) в виде оксалоацетата → малат/аспартат транспортируются в обкладочные (bundle sheath) клетки → декарбоксилируются, создают повышенную локальную $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ для Rubisco.
- Энергетическая цена: дополнительный ATP для переноса/рефиксации $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ — примерно $\sim 2$ ATP на каждую дополнительно концентрированную молекулу $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$.
- Преимущества:
- Сильно снижена фотоrespiration при высокой температуре и интенсивном свете.
- Более высокая водо- и азотная эффективность: требуется меньше Rubisco (меньше N на единицу фотосинтеза).
- Быстрая фиксация при высоких световых потоках; хороши в открытых, жарких саваннах и степях.
- Ограничения:
- Требует специализированной анатомии (Kranz) и затрат энергии, плохо работает при низком свете и в прохладных условиях.
- Эволюционный ответ к изменяющемуся $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$: при повышении атмосферного $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ преимущество C4 ослабевает.
- Эволюция/распространение: C4 возник многократно (порядка $\ge 60$ независимых происхождений), доминируют среди трав (злаков) в тёплых, сезонно сухих и богатых светом местообитаниях.
CAM — биохимия и преимущества
- Механизм: временное разделение — ночная фиксация $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ через PEPC в виде малата, накопление в вакуолях; днём декарбоксилирование и фиксация Rubisco при закрытых устьицах.
- Преимущества:
- Максимальная экономия воды: устьица открыты ночью при гораздо меньшем паровом давлении, что даёт очень высокую водо‑использовательскую эффективность.
- Выгоден в крайне засушливых или резко сезонных условиях, а также для эпифитов и суккулентов.
- Ограничения:
- Ограничение по объёму накопления малата — лимитирует максимальную скорость роста и суммарную фиксацию $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$.
- Необходима регуляция циркадных ферментов и большая вакуольная ёмкость.
- Энергетические и конформационные расходы на ночной/дневной цикл; часто медленный рост.
- Эволюция/распространение: CAM также возник многократно (порядка $\sim 30-40$ независимых линий), распространён среди суккулентов, кактусов, многих эпифитов.
Сравнительные количественные и экологические соображения (приближённо)
- Водо‑использовательская эффективность (WUE): C4 обычно превосходит C3 примерно $\sim 2-4\times$; CAM может давать ещё более высокую WUE — до $\sim 10\times$ по сравнению с C3 у экстремальных суккулентов (значения зависят от вида и условий).
- Азотная эффективность: C4 требует меньше Rubisco → улучшенная N‑эффективность по сравнению с C3.
- Энергетическая цена: C4 добавляет ≈$\sim 2$ ATP/CO${}_2$; CAM также требует дополнительных энергетических затрат на цикл малат/декарбоксилирование и хранение, что ограничивает рост.
Когда какой путь выгоден
- C3: прохладный, влажный, низко‑освещённый климат; при высоком атмосферном $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ конкуренция усилится в пользу C3.
- C4: тёплые/жаркие, ярко освещённые, сезонно засушливые места; высокая температура усиливает преимущества C4.
- CAM: крайне засушливые или переменно влажные места, эпифитные и городские ниши, где экономия воды важнее скорости роста.
Ключевые эволюционные выводы
- C4 и CAM — примеры адаптивных ответов на низкую доступность $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ в листе и на водный/термический стресс.
- Оба пути эволюционно конвергентны (много независимых возникновений), что подчёркивает сильный отбор за CCM в соответствующих нишах.
- Тренд изменения климата и атмосферного $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ влияет на относительное преимущество путей — повышение $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ снижает выгоду CCM (особенно C4) в некоторых экосистемах.
Короткая сводка
- C3 — экономичен при прохладе и влажности, но уязвим к фотоrespiration.
- C4 — эффективен при высоких температурах и свете, повышает WUE и N‑эффективность, но требует анатомии и энергии ($\sim 2$ ATP/CO${}_2$).
- CAM — максимальная экономия воды (WUE до $\sim 10\times$ C3), идеален для засухи/эпифитов, но ограничивает скорость роста из‑за ёмкости накопления и метаболических затрат.
Если нужно, могу кратко показать простую схему энергозатрат/преимуществ в виде числовой таблицы.