Кратко — регулирование транспирации происходит на двух уровнях: физиологическом (быстрая регуляция) и анатомическом (долговременные структурные адаптации). Ниже — ключевые механизмы и примеры адаптаций у суккулентов и пустынных видов.
Физиологическая регуляция
- Стоматы — основной контролёр. Скорость транспирации приближённо задаётся как $$E\approx g_s\cdot VPD,$$ где $E$ — поток воды, $g_s$ — проводимость через устьица, $VPD$ — дефицит парциального давления воды в воздухе.
- Сигналы, управляющие $g_s$: абсцизовая кислота (ABA) при стрессе (синтезируется в корнях/листьях), гидравлические сигналы (пониженное водное потенциал), свет (особенно синий), концентрация CO2 в мезофилле, циркадные ритмы.
- Молекулярный механизм у устьичных клеток: перенос ионов (K+, Cl−, органические анионы), изменение осмотического потенциала, потеря/приобретение тургора → закрытие/открытие устьиц.
- Дополнительные вещества: накопление осмолитов, регуляция мембранных насосов и каналов.
Анатомические/морфологические адаптации (уменьшают потерю воды)
- Уменьшение площади испаряющей поверхности: уменьшенные листья или их полное редуцирование (листья превращаются в колючки) — пример: многие кактусы (Cactaceae), где фотосинтез выполняет стебель.
- Уплотнённый/толстый кутикул и восковой налёт (эпикутин) — снижает неконтролируемую кутикулу‑транспирацию; типично у Agave, Aloe, многих пустынных кустарников.
- Сниженная плотность устьиц или их втянутое положение (sunken stomata, stomatal crypts) — создают влажную микросреду, уменьшают градиент парциального давления; встречается у многих ксерофитов.
- Листовая суккулентность (водоёмкие паренхиматозные ткани) — большая водоёмкость позволяет длительный период закрытых устьиц; примеры: Opuntia, Aloe.
- CAM‑фотосинтез (Crassulacean acid metabolism) — устьица открыты ночью, когда $VPD$ низкий, CO2 запасается в виде малата; дневное фотосинтезирование при закрытых устьицах резко снижает потерю воды. Примеры: cacti, Agave, many succulents.
- Листовая свёрнутость/скручивание (leaf rolling) — уменьшает экспонированную поверхность и увеличивает приграничный слой воздуха (boundary layer), характерно для злаков и трав.
- Опушение (тритом) и светлые/отражающие волоски — снижают температуру поверхности листа и отражают избыточное излучение, уменьшая $VPD$ у поверхности; пример: Encelia farinosa (brittlebush).
- Вертикальная ориентация листьев или парагелиотропизм — уменьшает солнечную экспозицию в полуденные часы (например, многие эвкалипты, некоторые суккуленты).
- Многослойная эпидерма/гиподерма и упрочение тканей (склерофиллия) — повышают барьер для испарения; типично для sclerophyll растений.
- Сброс листьев (дротическое осыпание) в период засухи — радикальный способ сократить транспирацию (например, листопадные пустынные кустарники).
Примеры и сочетания адаптаций
- Кактусы (Cactaceae): редуцированные листья → колючки, стеблевой хлорофилл, массивная запасная паренхима, CAM, толстая кутикула.
- Agave, Aloe: мясистые листья с большим запасом воды, толстая кутикула, часто CAM.
- Ammophila (mourning grass) и многие пустынные злаки: свёрнутые листья, устьица на внутренней стороне свёрнутой листовой поверхности, глубокий boundary layer.
- Larrea tridentata (creosote bush): мелкие восковые листья, эпидерма с воском, склонность к листопаду при сильной засухе.
- Encelia (brittlebush): густое белое опушение, отражающее тепло.
Краткий вывод
- Короткосрочно растения регулируют транспирацию в основном через устьица (ABA, гидравлика, свет, CO2).
- Долгосрочно структурные изменения (суккулентность, CAM, толстая кутикула, редукция листьев, опушение, втянутые устьица и т. д.) уменьшают потерю воды и повышают выживаемость в условиях засухи.