Предзиготические барьеры (мешают оплодотворению)
- Экологическая (пространственная): виды используют разные местообитания/ниши; пример — дубы, цветущие в разных частях леса.
- Временная (темпоральная): разная фенология размножения; пример — разные периоды цветения у растений.
- Поведенческая (этологическая): различия в брачных дисплеях/звуках/запахах; пример — брачные песни у цикад/лягушек.
- Механическая: несовместимость половых органов или цветов и опылителей; пример — несоответствие формы цветка и рта опылителя.
- Гаметическая (биохимическая): спермий/пыльца не могут оплодотворить яйцеклетку из‑за молекулярной несовместимости; пример — морские ежи с несовместимыми белками оболочки яйцеклетки.
Постзиготические барьеры (после образования зиготы)
- Снижение жизнеспособности гибридов (гибридная невынашиваемость/смертность): зиготы/личинки гибридов отмирают или плохо развиваются.
- Снижение плодовитости (гибридная стерильность): взрослые гибриды не или мало фертильны; классический пример — мул (лошадь × осёл).
- Гибридный распад (breakdown): первые гибридные поколения в порядке, но в последующих поколениях появляется сильное снижение приспособленности.
- Внешняя (экологическая) постзиготическая несовместимость: гибриды живут, но плохо приспособлены к средам родителей, имеют низкую фитнес; то есть $w_h<w_p$ (где $w$ — фитнес).
Как гибридизация препятствует или способствует видообразованию
1) Препятствует (поддерживает единство видов)
- Генный поток («размывание»): интенсивный поток генов между популяциями препятствует накоплению различий и препятствует репродуктивной изоляции.
- Образование неадаптивных гибридов снижает численность и может привести к генетическому поглощению (swamping) редкого вида.
- Если гибриды плодовиты, но смешение мешает локальной адаптации, это тормозит дивергентную эволюцию.
2) Способствует (усиливает или инициирует видообразование)
- Укрепление (reinforcement): при низкой фитнесе гибридов естественный отбор усиливает предзиготические барьеры (увеличивает брачную изоляцию) — следствие селекции против гибридов.
- Адаптивный интрогрессия: отдельные полезные аллели переходят от одного вида к другому, ускоряя адаптацию и потенциально создавая новые экологические ниши. Пример: интрогрессия гена адаптации к высоте у людей / Тибетская популяция (EPAS1).
- Гибридное видообразование (две главные формы):
- Аллополиплоидия/поли-плоидизация у растений — мгновенная репродуктивная изоляция за счёт удвоения числа хромосом, например $2n\to 4n$; классический пример — происхождение многих культурных видов (пшеничные аллополиплоиды).
- Гомоплодная гибридная специация — без смены числа хромосом; комбинированные генетические вариации дают новые морфо‑ и экологические признаки (пример — некоторые виды подсолнухов Helianthus).
- Рождение новых фенотипов (трансгрессивная сегрегация): комбинации аллелей создают экстремальные признаки, которые могут занять новую экологическую нишу и обеспечить репродуктивную изоляцию.
Ключевые условия и следствия
- Результат зависит от силы генного потока, относительного фитнеса гибридов и экологической структуры: сильный поток → размытие; слабый/умеренный поток + сильная селекция против гибридов → укрепление; гибриды с хорошей адаптацией к новой нише или полиплоидия → появление нового вида.
- Гибридизация — двуликая сила: она может как разрушать различия между видами, так и служить источником новой комбинационной генетической вариативности, дающей толчок к образованию новых видов.