Кратко и по существу.
Механизмы и связь с образом жизни
- Вертикальная передача и малые эффективные популяции: при передаче от матери к потомству происходит сильный бутылнек и низкое эффективное размер популяции $N_e$, что усиливает генетический дрейф и уменьшает эффективность отбора.
- Релаксированная селекция на «бесполезные» в условиях хозяина функции: гены, кодирующие автономные метаболические пути (например, синтез некоторых витаминов, регуляцию стресс-ответа), не поддерживаются, потому что среда внутри хозяина стабильна.
- Мутуальная/паразитическая специализация и потеря рекомбинации: отсутствие обмена генетическим материалом и небольшие популяции приводят к накоплению вредных мутаций (Muller's ratchet) и к постепенной делеции участков ДНК (deletion bias).
- Наличие мобильных элементов и последующее их удаление: на ранних стадиях симбиоза мобильные элементы могут активизироваться, затем в результате делеции они исчезают, оставляя малую, компактную геномную организацию.
Геномные признаки редукции
- Сильное уменьшение размера генома (пример: Buchnera ~$600\text{–}650\text{kb}$; Carsonella ~$160\text{kb}$), высокая AT-обогащённость, много псевдогенов на промежуточных этапах, потеря генов репарации и рекомбинации.
- Консервация генов, критичных для функции в симбиозе (например, синтез незаменимых аминокислот у Buchnera), и утрата множества «универсальных» бактериальных генов.
Последствия для зависимости хозяина
- Возникновение обязательной взаимозависимости: если симбионт сохраняет пути, необходимые хозяину (витамины, аминокислоты), хозяин становится неспособен выживать/размножаться без симбионта (пример: Buchnera — афиды).
- Метаболическое комплементарное разделение: пути могут быть распределены между хозяином и симбионтом (или между несколькими симбионтами), так что полная функция достигается только вместе.
- Эволюционная хрупкость и риск «эволюционного тупика» для симбионта: утрата репарации и накопление мутаций делает симбионта уязвимым; для хозяина это означает зависимость от стабильности симбионта или необходимости замены/дополнения другими симбионтами.
- Ко‑эволюция и специализация хозяина: хозяин может терять собственные гены (компенсация функций), происходят ко-специация и снижение экологической пластичности хозяина.
- Возможность замены симбионта: при потере важных функций симбионты иногда замещаются новыми вторичными симбионтами или части функций перекочёвывают в геном хозяина через HGT.
Иллюстративные примеры
- Buchnera aphidicola (афиды): редуцированный геном (~$600\text{kb}$), сохраняет синтез незаменимых аминокислот — хозяин обязателен.
- Carsonella ruddii (пескожилы): экстремально малый геном (~$160\text{kb}$), сильная зависимость хозяина.
- Hodgkinia у цикад: дробление генома и распределение функций между субгеномами.
Краткий вывод
Редукция генома в эндосимбионтов — прямой след образа жизни с вертикальной передачей, маленьким $N_e$, отсутствием рекомбинации и стабильной средой внутри хозяина. Это приводит к потере автономных функций у симбионта и формированию обязательной взаимозависимости, что делает как симбионта, так и хозяина более специализированными и эволюционно уязвимыми.