Краткая формулировка модели и ключевые последствия.
1) Переменные и функции:
- $P$ — плотность растений; $N$ — плотность опылителей.
- $T$ — уровень/характеристика фитотоксичных соединений у растения (количество в некктаре/дыхании и т.п.).
- $s$ — толерантность/чувствительность опылителя (или поведенческая склонность к терпимости токсина).
- $v(T,s)$ — скорость посещений (взаимодействий) растений опылителями.
- $m(T,s)$ — смертность/убыль fitness опылителя из‑за токсина (включая сублетальные эффекты: память, фертильность).
- $C(T)$ — физиологический/энергетический издержек растения на синтез токсинов.
- $B(T)$ — выгода растения через снижение фитофага‑ущерба (может возрастать с $T$).
Типичные знаки: $v$ убывает по $T$ при фиксированном $s$; $m$ растёт с $T$ при фиксированном $s$; $v$ возрастает с $s$ (толерантный опылитель посещает чаще).
2) Простейшие динамики популяций:
$$\dot{P}=r_{P}P(1-\frac{P}{K})+\underset{\text{опыление→рекрутинг}}{\lambda v(T,s)NP}-{\delta }_{P}P,$$ $$\dot{N}=N(ev(T,s)P-m(T,s)),$$ где $\lambda$ — вклад посещений в размножение растений, $e$ — энергетическая выгода опылителя на посещение, ${\delta }_P$ — базовая гибельность растений.
3) Эволюционные (качественные) уравнения для признаков (градиентная модель / адаптивная динамика):
$$\dot{T}={\gamma }_P\frac{\partial W_P}{\partial T},\dot{s}={\gamma }_A\frac{\partial W_A}{\partial s},$$ где фитнесы
$$W_P=\lambda v(T,s)N-C(T)+B(T),W_A=ev(T,s)P-m(T,s).$$
4) Примеры функциональных форм (доза‑зависимые эффекты, обучение):
$$v(T,s)=v_0\exp (-\alpha (T-s))(\text{если}T>s\text{—сильное снижение}),$$ $$m(T,s)=m_0+\beta \max (0,T-s),$$ $$C(T)=c_{1}T+c_2{T}^2,B(T)=b(1-e^{-\kappa T}).$$
5) Условия стационарных точек и оптимума растений: стационарный $T^{\ast }$ решает
∂WP∂T∣T∗=λN∂v∂T−C′(T∗)+B′(T∗)=0. \frac{\partial W_P}{\partial T}\Big|_{T^*}= \lambda N\frac{\partial v}{\partial T} - C'(T^*)+B'(T^*)=0.
∂T∂WP T∗ =λN∂T∂v −C′(T∗)+B′(T∗)=0. Интуитивно: предельная прирост выгоды от снижения фитофагов и/или удержания недобросовестных опылителей равен предельным издержкам (включая потерю посещений).
6) Ожидаемые эволюционные сценарии и биологические следствия:
- Армс‑рейс (эскалация): при малой стоимости толерантности опылителей и большой выгоде растений от защиты — $T$ и $s$ могут совместно сростать (коэволюционная эскалация).
- Стабилизация на промежуточном $T^{\ast }$: при сильных издержках на продукт (C) или больших потерях опыления: компромиссное значение токсичности.
- Специализация и дивергенция: если в сообществе разные опылители имеют разные $s$ и существуют частые частично совместимые растения — селекция может поддерживать полиморфизм растений (низкий $T$ для привлечения общих опылителей, высокий $T$ для защиты) и/или расщепление опылителей на толерантных и нетолерантных (частая основа специализации).
- Частота‑зависимый отбор и множественность устойчивых состояний: частые растения с высоким $T$ могут выбиться в состояние, где только толерантные опылители остаются; редкие формы могут быть вытеснены.
- Разрыв/снижение взаимоотношения (mutualism → parasitism/breakdown): при чрезмерной токсичности взаимовыгода разрушается → снижение плотности опылителей и возможный сдвиг к самоопылению у растений.
- Сеть взаимодействий: эффекты на мультивидовой уровень — потеря видов‑опылителей, перераспределение посещений, каскады в сообществе.
7) Роль поведения и обучения опылителей:
- Поведенческая пластичность (усвоение запаха, навигация) означает быстрые изменения $v$ без генетических изменений: под острым воздействием опылители могут избегать новых химических сигналов, что мгновенно снижает fitness растений и изменяет эволюционный вектор.
- Сублетальные дозы могут нарушать память/поисковую эффективность и давать сильные отрицательные нелинейности в $v$ и $m$.
8) Примеры прогнозов, тестируемых эмпирически:
- при заданных функциях: измерить $v(T)$ и фитнес‑эффекты на опылителя $m(T)$, подставить в уравнения и найти $T^{\ast }$; проверить существование толерантных/нетолерантных популяций опылителей.
- проверить наличие Trade‑off: рост $B(T)$ vs рост $C(T)$ и эффект на опыление.
Коротко: модель связывает популяционную динамику (визиты и выживание) с градиентной эволюцией признаков $T$ и $s$; ключевые параметры — форма зависимости посещений и смертности от дозы, стоимость синтеза и выгода от защиты — определяют, будет ли коэволюция вести к эскалации, компромиссу, специализации или развалу взаимовыгодных взаимоотношений.