Современные гипотезы происхождения

Митохондрии

Классическая эндосимбиотическая гипотеза: предок митохондрий — внутриклеточный альфапротеобактерий, поглощённый (или вступивший в симбиоз с) праэукариотом; приобретение митохондрии — ключевой этап эукариогенеза.Hydrogen (синтрофная) гипотеза (Martin & Müller): симбиоз между H2‑продуцирующей альфапротеобактерией и H2‑зависимым археальным хостом — энергетическая причина симбиоза; митохондрия появилась очень рано («mitochondria‑early»).Phagocytosis‑first (поглотительная) модель: у хоста уже была способность фагоцитоза, что позволило захватить бактерию позже.Асгард‑археи как возможный родоначальник хоста (современное представление о происхождении ядра и цитоскелета у эукариот).

Хлоропласты (пластиды)

Первичный эндосимбиоз: пластиды возникли в результате фагоцитоза/интеграции цианобактерии гетеротрофным эукариотом — родоначальник Archaeplastida (растения, красные и зелёные водоросли).Вторичный и третичный эндосимбиозы: разные эукариоты поглощали уже фотосинтезирующие эукариоты (красные/зелёные альги), что приводит к пластидам с дополнительными мембранами; в некоторых группах прослеживаются нуклеоморфы (остатки ядер поглощённого альга).Независимый случай первичного эндосимбиоза: Paulinella chromatophora (недавнее событие) — «хроматофор» от цианобактерии.

Типы доказательств и конкретные примеры

Молекулярные

Филогенетика последовательностей: митохондриальные гены вкладываются в кластеры с альфапротеобактериями; пластидные гены — с цианобактериями (рРНК, белковые гены).Консервация структуры геномов: циркулярная ДНК, бактериальный набор генов; размеры и состав микрохромосом (напр., митохондриальные геномы разнообразны, у человека ~(\sim 16{,}5) kb).Эндозимбиотический перенос генов (EGT): многие гены органелл перенеслись в ядерный геном (NUMTs, NUPTs), что видно по гомологии последовательностей.Происхождение трансляционной машинерии: органеллярные рибосомы близки по структуре к бактериальным 70S; чувствительность к антибиотикам, действующим на бактериальную трансляцию.Наличие бактериальных мотивов в белках деления/репликации (FtsZ в некоторых пластид), участие бактериоподобных белков.Анализ протеомов: большинство белков органелл кодируются в ядре и имеют N‑концевые сигналы (митохондриальные предпосылки, транзитные пептиды для пластида), демонстрирующие перенаправление ядерных белков в органеллу.

Морфологические/цитологические

Двойная (иногда множественная) мембрана митохондрий и пластид — согласуется с поглощением (внешняя мембрана — остаток фагосомальной/хостовой мембраны).Структура мембран: кристы митохондрий, тилакоиды пластид, которые по структуре похожи на бактериальные мембранные комплексы.Рибосомы органелл видимые как 70S в электронном микроскопе, отличные от 80S цитоплазматических.Наличие пептидогликана в пластидоподобных структурах (например, глаукофиты) — прямой остаток бактериальной стенки.Нуклеоморфы в некоторых вторичных эндосимбиозах (cryptophytes, chlorarachniophytes) — свидетельство поглощения целого эукариотического симбионта.

Экспериментальные/функциональные

Антибиотикочувствительность: ингибирование бактериальной трансляции (хлорамфеникол, тетрациклин) блокирует синтез белков в органеллах и влияет на их функцию.Наблюдаемые современные симбиозы и «переходные» стадии: Paulinella chromatophora (недавняя первичная эндосимбиоза), многочисленные случаи эндосимбиотических бактерий у насекомых, клептопластия у морских слизней — модельные примеры интеграции.Функциональные эксперименты по направлению белков: показано, что N‑терминальные сигналы необходимы и достаточны для импорта белков в митохондрии/пластиды; рекомбинантные белки с транспорными сигналами импортируются.Воссоздание синтрофных взаимодействий в культуре: демонстрация энергетической зависимости и обмена метаболитами между археями и бактериями (поддерживает hydrogen‑синтрофную модель).Геномные и трансгенные исследования: аналитика переноса генов, восстановление путей метаболизма и функциональная интеграция перенесённых генов в клеточный метаболизм.

Короткое резюме

Основная (исторически и большинством данных подтверждённая) идея: митохондрии — потомки альфапротеобактерий, пластиды — потомки цианобактерий; дальнейшая усложнённость объясняется вторичными/третичными эндосимбиозами и множеством независимых событий.Подтверждение приходит из трёх взаимодополняющих типов доказательств: молекулярных (филогенетика, геномика, перенос генов), морфологических (структура мембран, рибосомы, пептидогликан, нуклеоморфы) и экспериментальных/функциональных (антибиотики, наблюдаемые современные эндосимбиозы, эксперименты по импорту белков и по синтрофии).