Кратко — механизмы, выходы и плюсы/минусы.
Механизмы
- Аэробные (окислительное фосфорилирование): транспорт электронов по дыхательной цепи (на мембране митохондрий у эукариот или на плазматической мембране у прокариот) передаёт электроны на кислород как конечный акцептор; энергия электрохимического градиента протонов (proton motive force) приводит к синтезу АТФ через ATP‑synthase. Типичный суммарный выход при полном окислении глюкозы: $\sim 30\text{–}32$ АТФ/глюкоза (вариабельность из‑за обмена переносчиков, затрат на транспорт и т.д.). Формально синтез: $\mathrm{ADP}+{\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}\to \mathrm{ATP}$ при использовании протонного градиента.
- Анаэробные:
1. Ферментация (строго анаэробные пути): восстановление NAD${}^{+}$ путём превращения пирувата в продукты (лактат, этанол и т.д.). АТФ синтезуется только субстрат‑уровневой фосфорилизацией (в гликолизе) — выход: $2$ АТФ/глюкоза.
2. Анаэробное дыхание (альтернативные конечные акцепторы: NO${}_3^{-}$, SO${}_4^{2-}$, CO${}_2$ и др.): электрон‑транспортные цепи есть, но редукционные потенциалы акцепторов ниже, потому и получаемая энергия и выход АТФ меньше, чем при аэробном дыхании (вариабельно, но обычно < аэробного).
Преимущества и ограничения
- Аэробный синтез:
- Преимущества: высокая выходность энергии на единицу субстрата (экономно); обеспечивает энергию для сложных и энергоёмких процессов (рост, активный транспорт, синтез макромолекул).
- Ограничения: требует доступного O${}_2$; сложный аппарат (митохондрии/цепь переноса электронов); генерация реактивных кислородных видов (оксидативный стресс); иногда медленнее в скорости отдачи энергии на единицу времени при ограниченной субстрате/кислороде.
- Анаэробный синтез:
- Ферментация:
- Преимущества: не требует O${}_2$; простая аппаратура, быстрый поток через гликолиз (быстрая отдача АТФ на единицу времени при высокой скорости гликолиза); полезна в анаэробных условиях или когда кислород ограничен.
- Ограничения: очень низкая энергоэффективность — только $2$ АТФ/глюкоза; образуются продукты (лактат, этанол) — накопление которых токсично/невыгодно; низкая биомассовая отдача.
- Анаэробное дыхание:
- Преимущества: даёт больше АТФ, чем ферментация; позволяет использовать разные акцепторы в разнообразных экологических нишах.
- Ограничения: выход меньше, чем при аэробии; требуется специфический ферментный набор; скорость и эффективность зависят от редокс‑потенциалов акцептора.
Ключевая идея: аэробный путь максимально эффективен по выходу на молекулу субстрата, анаэробные пути обеспечивают выживание и энергетический ток в отсутствии кислорода, часто жертвуя эффективностью ради универсальности или скорости.